Η χρωμοσωματική εξέλιξη του ποντικού Mus musculus domesticus στο Robertsonian σύστημα της Δυτικής Πελοποννήσου

Abstract

Ο ρόλος των χρωμοσωματικών αναδιατάξεων στην εξελικτική διαδικασία βασίζεται στην ικανότητα αυτών να εγείρουν μετασυζευκτικούς απομονωτικούς φραγμούς, μεταξύ πληθυσμών με διαφορετική χρωμοσωματική σύσταση, λόγω δημιουργίας υβριδίων με μειωμένη γονιμότητα. Ο καρυότυπος του οικιακού ποντικού Mus musculus domesticus χαρακτηρίζεται από την κοινή χρωμοσωματική αναδιάταξη που ονομάζεται Rb σύντηξη. Μια Rb σύντηξη προκύπτει όταν δυο ακροκεντρικά χρωμοσώματα ενώνονται στην περιοχή του κεντρομέρους και σχηματίζουν ένα μετακεντρικό χρωμόσωμα, που ονομάζεται Rb χρωμόσωμα. Εξαιτίας αυτής της χρωμοσωματικής αναδιάταξης, ο διπλοειδής αριθμός χρωμοσωμάτων του M. m. domesticus μειώνεται από το 2n=40 του τυπικού ακροκεντρικού καρυοτύπου έως και την τιμή 2n=22, με όλες τις ενδιάμεσες τιμές. Η συγκέντρωση Rb συντήξεων στους φυσικούς πληθυσμούς του M. m. domesticus, σύμφωνα με το πρότυπο των Πολλαπλών Διαδοχικών Μεταλλάξεων (MSM) ή και μέσω της αμοιβαίας ανταλλαγής ολόκληρων χρωμοσωματικών βραχιόνων (WART), οδηγεί στο σχηματισμό Rb φυλών. Οι Rb φυλές που χαρακτηρίζονται από κοινή προέλευση σχηματίζουν ένα Rb σύστημα. Προκειμένου να υπάρχει δυνατότητα μελέτης της χρωμοσωματικής εξέλιξης και της φυλογενετικής πορείας σε ένα Rb σύστημα καθώς και των ενδεχόμενων ειδογενετικών διαδικασιών που πιθανόν να δρομολογούνται σε αυτό, απαιτείται να έχει προηγηθεί ο λεπτομερής καθορισμός της περιοχής εξάπλωσής του, οι Rb χρωμοσωματική σύσταση και οι σχέσεις των Rb φυλών που το αποτελούν, αλλά και η σχέση του με τον ακροκεντρικό πληθυσμό που το περιβάλλει. Στα πλαίσια της παρούσας ερευνητικής εργασίας κατέστη δυνατή σε μεγάλο βαθμό η διερεύνηση των παραπάνω ζητημάτων για το Rb σύστημα της Πελοποννήσου. Με βάση τα δεδομένα που προέκυψαν, γίνονται προτάσεις για τη χρωμοσωματική εξέλιξη και τη φυλογενετική σχέση των Rb φυλών που το αποτελούν, καθώς και για τις προϋποθέσεις κάτω από τις οποίες θα μπορούσαν να δρομολογηθούν σε αυτό ειδογενετικές διαδικασίες. Συγκεκριμένα, με βάση τη κυτταρολογική μελέτη 205 ατόμων του M. m. domesticus από 31 διαφορετικές τοποθεσίες της Πελοποννήσου με τη μέθοδο χρώσης G - ζωνώσεων προκύπτουν τα ακόλουθα: - Το Rb σύστημα της Πελοποννήσου καταλαμβάνει σημαντική έκταση και απαρτίζεται από τρεις σαφώς καθορισμένες Rb φυλές με 2n=30, 2n=28 και 2n=24, αντίστοιχα. Από αυτές, η πρώτη περιορίζεται στην ευρύτερη περιοχήτων Πατρών και Β.-ΒΑ. αυτής, η δεύτερη εκτείνεται κατά το ΒΑ. άξονα της περιοχής εξάπλωσης του Rb συστήματος, σε μήκος που ξεπερνά τα 55 km, και η τρίτη καταλαμβάνει τη νότια περιοχή εξάπλωσής του, σε μήκος που ξεπερνά τα 70 km, και σε μεγάλο πλάτος. - Οι τρεις Rb φυλές συνδέονται φυλογενετικά μέσω των πέντε κοινών Rb συντήξεων που φέρουν: Rb (8.12), Rb (10.14), Rb (13.15), Rb (9.16) και Rb (11.17). Η Rb φυλή με 2n=30 ήταν πιθανώς η πρώτη που εμφανίστηκε στο Rb σύστημα και είναι υπεύθυνη για τη δημιουργία τουλάχιστον μιας από τις δυο άλλες Rb φυλές, μέσω περαιτέρω σταθεροποίησης Rb συντήξεων σε ομοζυγωτία. Ενδέχεται όμως, αυτές οι δυο να έχουν άμεση φυλογενετική σχέση μεταξύ τους, μέσω WART. - Η καταγραφή ατόμων με 2n=27, εντός της περιοχής εξάπλωσης της Rb φυλής με 2n=28 υποδηλώνει την ύπαρξη και τέταρτης Rb φυλής στο συγκεκριμένο Rb σύστημα με 2n=26. - Η μετάβαση από το Rb σύστημα στον ακροκεντρικό πληθυσμό μπορεί να πραγματοποιείται μέσω στενής και απότομης ζώνης επαφής, τουλάχιστον στα ανατολικά όρια εξάπλωσης του Rb συστήματος. - Φαινόμενα ειδογενετικής εξέλιξης θα μπορούσαν να δρομολογηθούν μόνο μεταξύ των Rb φυλών με 2n=28 και 2n=24, εξαιτίας της μερικής ομολογίας βραχιόνων που τις χαρακτηρίζουν. Από την κυτταρολογική μελέτη 26 ατόμων από 9 ακόμη διαφορετικές τοποθεσίες της υπόλοιπης Ελλάδας με τη μέθοδο χρώσης G - ζωνώσεων προκύπτουν τα ακόλουθα: α) Δυο επιπλέον Rb συστήματα πρέπει να εξαπλώνονται στην Α. Στερεά Ελλάδα και στην Ήπειρο, αντίστοιχα. Για το πρώτο, κατέστη δυνατή η σημαντική επέκταση των γνωστών ορίων εξάπλωσής του. Υπάρχει πιθανότητα τα δυο Rb συστήματα να συνδέονται μεταξύ τους φυλογενετικά, λόγω του Rb (5.12) που φέρουν από κοινού. Αντιθέτως φαίνεται να είναι φυλογενετικώς ανεξάρτητα από το Rb σύστημα της Πελοποννήσου. β) Η εμφάνιση Rb ποικιλότητας σε νησιωτικές περιοχές της Ελλάδας είναι μάλλον σπάνια. Η κυτταρολογική μελέτη όλων των παραπάνω ατόμων με τη μέθοδο χρώσης C - ζωνώσεων απεκάλυψε την εμφάνιση και στην Ελλάδα ζωνών HSR σε φυσικούς πληθυσμούς του M. m. domesticus, έστω και σε μικρό δείγμα ατόμων. Επιπλέον, στα ίδια άτομα, βρέθηκε προσθήκη σημαντικής ποσότητας ετεροχρωματίνης ακριβώς κάτω από το κεντρομέρος του Χ φυλετικού χρωμοσώματος και δυο μικρότερων αυτοσωματικών χρωμοσωματικών ζευγών.