Μελέτη των αντισταθμιστικών μηχανισμών που αναπτύσσει το πρόβατο στις πενίες σεληνίου και ιωδίου

Abstract

This study was conducted to evaluate the effects of single and combined deficiencies of selenium (Se) and iodine (I) on selenoenzyme activities in order to investigate the possible interactions between these deficiencies in sheep. Twenty-four male lambs of Chios breed, 45 days of age, were assigned to one of four hemisynthetic diets: combined deficient diet A (Se–I-), Se-deficient Β (Se-Γ+), l-deficient C (Se+I-) and basal diet D (Se+I+). The parameters determined were red blood cells GSH-Px activity and T3, T4 and TSH concentrations. Animals were slaughtered 10 months later and tissue samples (thyroid, thymus, pituitary, cerebrum, cerebellum, liver, kidney, spleen, heart, muscle, lung, testis, aorta, adrenals) were taken for the following enzyme analysis: c-GSH-Px, ph-GSH-Px, ID-I, ID-II, ID-Ill, GST and TR activities. Sheep maintained plasma T3, T4 and TSH concentrations in all three deficient groups A, Β and C. Red blood cells GSH-Px activity was 95-140 times less in groups A and B, whilst it was 1.5 time more in group C, compared with group D. ID-I activity was not detectable in thyroid, but was found in liver and kidney, where its activity remained constant in single deficiencies. Hepatic ID-I activity was increased by 70% in combined Se-I deficiency. Thyroidal c-GSH-Px and ph-GSH-Px activities remained constant in both Se-deficient groups A and B, whilst a substantial increase (57%) was observed in thyroidal c-GSH-Px activity in I-deficient group C ID-II activity was not detectable in cerebrum and cerebellum, whilst cerebellum ID-Ill activity was decreased in l-deficiency and combined Se-I deficiency. In Se-deficiency, c-GSH-Px and ph-GSH-Px activities decreased significantly in brain and pituitary. As far as the other parameters are concerned, Se-deficiency had the expected effect in decreasing c-GSH-Px activity in different tissues. ph-GSH-Px was more resistant to Se-efficiency despite the 100-fold decrease in erythrocytes total GSH-Px activity. In conclusion, the results of the present study support an interaction between Se- and l-deficiencies in sheep thyroid and brain. Furthermore, the lack of thyroidal ID-I activity, the preservation of the thyroidal antioxidant enzymes and the preservation or increase in hepatic or renal ID-I indicate that a compensatory mechanism(s) works towards retaining plasma T3 levels, mostly by de novo synthesis of T3 and peripheral deiodination of T4 in sheep. Moreover, there are also compensatory mechanisms in sheep brain and pituitary, which also works towards retaining T3 levels in tissues at the expense of antioxidant systems when selenium supply is limiting. This study emphasize the importance of selenium in the thyroid hormone metabolizing system of sheep. When both selenium and/or iodine are limiting in the diet, compensatory mechanisms occur to preserve plasma thyroid hormone concentrations and presumably those within tissues. Thyroid metabolism in the sheep appears different to species that have significant thyroidal deiodinase activity. Animals with significant thyroidal type I deiodinase can produce T3 from T4 whereas the sheep has to synthesize it directly. This is perhaps a reason why sheep appear more resistant to the effects of Se-deficiency on thyroid hormone metabolism than rats.

Σκοπός της παρούσας μελέτης ήταν η μελέτη των αντισταθμιστικών μηχανισμών που αναπτύσσει το πρόβατο στις πενίες σεληνίου (Se) ή/και ιωδίου (Ι), οι οποίες είναι από τις πλέον σημαντικές πενίες στον κόσμο. Προηγούμενες μελέτες αφορούν κυρίως τον επίμυ και πολύ λιγότερο τα βοοειδή, ενώ σχεδόν καμία πληροφορία δεν υπάρχει όσον αφορά το πρόβατο. Xρησιμοποιήθηκαν 24 άρρενες αμνοί φυλής Χίου, μέσης ηλικίας 45 ημερών, οι οποίοι χωρίστηκαν σε 4 ομοιόμορφες ομάδες με βάση το σωματικό τους βάρος. Η διατήρηση των αμνών της κάθε επέμβασης ήταν ομαδική (στην πειραματική εγκατάσταση του Εργαστηρίου Διατροφής Ζώων) και η διατροφή τους κατά βούληση, με ενιαίο ημισυνθετικό σιτηρέσιο το οποίο είχε συμπληρωθεί κατά περίπτωση με ισορροπιστή ιχνοστοιχείων και βιταμινών ώστε να υπάρχουν οι εξής ομάδες-επεμβάσεις: ομάδα A: Se-I- (πενία Se και Ι), ομάδα Β: Se-Ι+ (πενία Se), ομάδα Γ: Se+I- (πενία Ι) και ομάδα Δ: Se+Ι+ (μάρτυρας). Οι παράμετροι που προσδιορίστηκαν ήταν η συγκέντρωση της θυρεοειδοτρόπου ορμόνης (TSH) και των θυρεοειδικών ορμονών Τ3 και Τ4 στο πλάσμα καθώς και η ενεργότητα της υπεροξειδάσης της γλουταθειόνης (GSH-Px) στα ερυθροκύτταρα. Επίσης, στους ιστούς προσδιορίστηκαν: οι ενεργότητες της κυτταροπλασματικής υπεροξειδάσης της γλουταθειόνης (c-GSH-Px), της φωσφολιπιδιακής υπεροξειδάσης της γλουταθειόνης (ph-GSH-Px), των αποϊωδιασών τύπου Ι, II και III (ID-I, ID-II και ID-Ill), της S-τρανσφεράσης της γλουταθειόνης (GST) και της θειορεδοξίνης (TR). Τα αποτελέσματα στο αίμα έδειξαν ότι οι πενίες σεληνίου ή/και ιωδίου δεν επηρέασαν τις συγκεντρώσεις των TSH, Τ3, Τ4 στο πλάσμα. Οι δύοσεληνιοπενικές ομάδες Α και Β παρουσίασαν 95 - 140 φορές χαμηλότερη, ενώ η ιωδιοπενική ομάδα Γ 1,5 φορά υψηλότερη ενεργότητα GSH-Px στο αίμα, σε σχέση με την ομάδα μάρτυρα Δ. Τα αποτελέσματα στους ιστούς έδειξαν ότι δεν ήταν ανιχνεύσιμη η ενεργότητα της ID-I στο θυρεοειδή αδένα, αλλά η ηπατική και νεφρική ID-I διατηρήθηκε στα επίπεδα του μάρτυρα σε κάθε μία πενία χωριστά και επιπλέον η ηπατική ID-I αυξήθηκε στη διπλή πενία Se-I κατά 70%. Οι ενεργότητες των αντιοξειδωτικών Se-ενζύμων έδειξαν ότι ο θυρεοειδής αδένας ήταν από τους περισσότερο προστατευμένους ιστούς σε κάθε μία πενία χωριστά και στη διπλή πενία Se-I. Τα παραπάνω δείχνουν ότι οι κύριοι αντισταθμιστικοί μηχανισμοί του προβάτου, έναντι των πενιών σεληνίου ή/και ιωδίου, είναι η διατήρηση ή αύξηση της σύνθεσης των θυρεοειδικών ορμονών από τον θυρεοειδή αδένα και η διατήρηση ή αύξηση της περιφερειακής ματατροπής της Τ4 σεΤ3. Στην παρεγκεφαλίδα, στις Ι-πενικές ομάδες Α και Γ, παρατηρήθηκε μείωση της ενεργότητας της ID-Ill, ένζυμο που καταβολίζει την Τ3, ενώ στην υπόφυση οι ενεργότητες των ID-I, I CD-I Ι και ID-Ill δεν επηρεάστηκαν από καμία επέμβαση. Αντίθετα, οι ενεργότητες των αντιοξειδωτικών ενζύμων παρουσίασαν μείωση στη Se-πενία, σε σχέση με τον μάρτυρα, στον εγκέφαλο και την υπόφυση των αμνών. Τα παραπάνω δείχνουν ότι τόσο στον εγκέφαλο όσο και στην υπόφυση του προβάτου υπάρχουν μηχανισμοί που διατηρούν το μεταβολισμό των θυρεοειδικών ορμονών εις βάρος των αντιοξειδωτικών συστημάτων, όταν το σελήνιο είναι ανεπαρκές. Όσον αφορά τους άλλους ιστούς, η Se-πενία προκάλεσε τα αναμενόμενα αποτελέσματα μειώνοντας την ενεργότητα της c-GSH-Px, ενώ η ph-GSH-Px επηρεάστηκε πολύ λιγότερο. Συμπερασματικά, τα αποτελέσματα της μελέτης αυτής: α. επιβεβαιώνουν τη σημασία του σεληνίου στο μεταβολισμό των θυρεοειδικών ορμονών του προβάτου, β. όταν το πρόβατο δεν καλύπτει τις ανάγκες του σε σελήνιο και ιώδιο, αναπτύσσει αντισταθμιστικούς μηχανισμούς για να διατηρήσει τις συγκεντρώσειςτων θυρεοειδικών ορμονών στο πλάσμα και γ. οι αντισταθμιστικοί αυτοί μηχανισμοί είναι διαφορετικοί από αυτούς που αναπτύσσουν άλλα είδη ζώων όπως για παράδειγμα οι επίμυες, οι οποίοι έχουν υψηλή ενεργότητα θυρεοειδικής ID-I. Ζώα με υψηλή ενεργότητα θυρεοειδικής ID-I μπορούν να παράγουν Τ3 από Τ4, ενώ το πρόβατο πρέπει να συνθέτει την Τ3 απευθείας. Αυτός πιθανόν είναι ο λόγος που το πρόβατο εμφανίζεται περισσότερο ανθεκτικό στη Se-πενία, όσον αφορά το μεταβολισμό των θυρεοειδικών ορμονών, απ' ότι ο επίμυς.