Επίδραση της εισβολής αλλόχθονων φυτών στη δομή και λειτουργία του εδαφικού συστήματος

Abstract

Invasive plants are transferred by human activities to locations thousands of kilometers away from their countries of origin where they not only survive, but also establish and expand, often at the expense of native plants. They are an important factor of habitat degradation, as they alter many processes in the soils they invade. The aim of this thesis was to study the interaction of invasive plants with soil organisms in the colonized soils and the subsequent changes in the soil food web. The invasive plant chosen for this study was Solanum elaeagnifolium, a weed from south-central America, which is a serious threat throughout the Mediterranean basin and has also expanded to Greece. As the main representatives of the soil community, soil nematodes were chosen as their community structure constitutes a very good model of the soil food web. The research was divided into three parts (chapters). Τhe first part investigated whether the time after the initial invasion of Solanum elaeagnifolium affected the soil community in its rhizosphere. Given that the relationship between an invasive plant and soil depends on both the properties of the plant and the properties of the soil in which it invades, the second part of this research studied the soil community in the rhizospheres of different invasive plant species coexisting in the same habitat, while the third part of this research focused on the effect of the invasion of S. elaeagnifolium on different types of habitats. In the first chapter, the soil nematode community in the rhizosphere of the invasive S. elaeagnifolium and the native Cichorium intybus was compared in areas where these two plants coexist. These areas differed regarding the timeline since the initial invasion of S. elaeagnifolium (10 years vs 70 years). The long-term presence of S. elaeagnifolium was associated with a decrease in diversity, loss of genera, and changes in the nematode trophic structure, along with changes in genera composition of the soil nematode community. Plant-parasitic nematodes decreased significantly in S. elaeagnifolium rhizospheres with time after invasion, thus providing it with a possible competitive advantage over C. intybus. In the second chapter, the soil nematode community was studied in the rhizospheres of twelve plant species that differed in terms of lifespan (annual vs perennial), and origin and expansiveness (native non-expansive vs native expansive vs invasive, i.e. alien expansive) in an area where these plants coexist. Perennial plants sustained a significantly higher nematode abundance than annual plants. Phytoparasitic nematodes were reduced in the rhizospheres of expansive plants, regardless of origin. Regarding the origin of the plant species, it was not found to be related to differences in the trophic structure of the nematode communities, while their composition at the genus level was found to depend mainly on the identity of the plant species. The third chapter examined the effect of S. elaeagnifolium invasion on the communities of soil microbes and nematodes in Pinus brutia forests and Quercus coccifera scrublands. The two habitats differed on most studied variables while the effect of S. elaeagnifolium differed in each habitat. Compared to the shrublands, the soil in the pine forests had higher silt and lower sand content, higher water and organic content, and a much higher microbial biomass and microbivorous nematode abundance. In pine forests, the main driver of changes in the soil food web of areas invaded by S. elaeagnifolium was its negative effect on microbial biomass, while in shrublands, the changes in the soil food web were mainly due to the newly established plant species and herbivorous nematodes. The results demonstrated the negative impact of the invasive plant S. elaeagnifolium on soil organisms that feed on it or its derivatives, namely plant-feeding nematodes and microbes, which is likely related to the chemical nature of this plant. However, this outcome depends both on the time elapsed after the initial invasion and the type of habitat that has been invaded, as well as the degree of disturbance. Generalizing these conclusions to other invasive plants would be problematic, since each plant species affects the soil community in different ways, even within the same habitat.

Τα εισβολικά φυτά μεταφέρονται μέσω ανθρώπινων δραστηριοτήτων χιλιάδες χιλιόμετρα μακριά από τις χώρες προέλευσής τους, όπου όχι μόνον επιβιώνουν, αλλά εγκαθίστανται και επεκτείνονται, συχνά σε βάρος των αυτόχθονων φυτών. Αποτελούν έναν σημαντικό παράγοντα υποβάθμισης των ενδιαιτημάτων, καθώς μεταβάλλουν πολλές διεργασίες στα εδάφη όπου εισβάλουν. Στόχος της παρούσας διατριβής ήταν η μελέτη της αλληλεπίδρασης των εισβολικών φυτών με τους εδαφικούς οργανισμούς στα εποικισθέντα εδάφη και οι επακόλουθες μεταβολές στο εδαφικό τροφικό πλέγμα. Ως εισβολικό φυτό, επιλέχθηκε το Solanum elaeagnifolium, ένα ζιζάνιο από τη νότιο-κεντρική Αμερική, που αποτελεί σοβαρή απειλή σε όλη τη λεκάνη της Μεσογείου, και έχει επεκταθεί και στην Ελλάδα. Ως κύριοι εκπρόσωποι της εδαφικής βιοκοινότητας, επιλέχθηκαν οι νηματώδεις, καθώς η δομή της βιοκοινότητάς τους αποτελεί ένα πολύ καλό μοντέλο του εδαφικού τροφικού πλέγματος. Η έρευνα χωρίστηκε σε τρία μέρη (κεφάλαια): Στο πρώτο μέρος διερευνήθηκε κατά πόσον ο χρόνος μετά την αρχική εισβολή του Solanum elaeagnifolium επηρεάζει την εδαφική βιοκοινότητα στη ριζόσφαιρά του. Δεδομένου ότι η σχέση εισβολικού φυτού και εδάφους εξαρτάται τόσο από τις ιδιότητες του φυτού όσο και από τις ιδιότητες του εδάφους στο οποίο εισβάλλει, στο δεύτερο μέρος μελετήθηκε η εδαφική βιοκοινότητα στις ριζόσφαιρες διαφορετικών εισβολικών φυτικών ειδών, που συνυπάρχουν στο ίδιο ενδιαίτημα, ενώ στο τρίτο μέρος μελετήθηκε η επίδραση της εισβολής του S. elaeagnifolium σε διαφορετικούς τύπους ενδιαιτημάτων. Στο πρώτο κεφάλαιο, συγκρίθηκε η βιοκοινότητα των εδαφικών νηματωδών στις ριζόσφαιρες του εισβολικού S. elaeagnifolium και του αυτόχθονος Cichorium intybus σε περιοχές όπου τα δύο φυτά συνυπάρχουν. Οι περιοχές διέφεραν ως προς τον χρόνο μετά την αρχική εισβολή του S. elaeagnifolium (10 έτη vs 70 έτη). Η μακροχρόνια εγκατάσταση του S. elaeagnifolium οδήγησε σε μείωση της ποικιλότητας, απώλεια γενών, αλλαγές στην τροφική δομή, αλλά και στη σύνθεση γενών της βιοκοινότητας των εδαφικών νηματωδών. Οι φυτοπαρασιτικοί νηματώδεις μειώθηκαν σημαντικά με την πάροδο του χρόνου στη ριζόσφαιρα του S. elaeagnifolium, προσδίδοντάς του ένα πιθανό ανταγωνιστικό πλεονέκτημα έναντι του C. intybus. Στο δεύτερο κεφάλαιο, μελετήθηκε η βιοκοινότητα των εδαφικών νηματωδών στις ριζόσφαιρες δώδεκα φυτικών ειδών που συνυπήρχαν στην ίδια περιοχή και διέφεραν ως προς τη διάρκεια ζωής (μονοετή vs πολυετή), και την καταγωγή και την επεκτατικότητά τους (αυτόχθονα μη επεκτατικά vs αυτόχθονα επεκτατικά vs εισβολικά, δηλ. αλλόχθονα επεκτατικά). Tα πολυετή φυτά συντηρούσαν σημαντικά υψηλότερη αφθονία νηματωδών σε σχέση με τα μονοετή. Οι φυτοπαρασιτικοί νηματώδεις ήταν μειωμένοι στις ριζόσφαιρες των επεκτατικών φυτών, ασχέτως καταγωγής των τελευταίων. Όσον αφορά την καταγωγή των φυτικών ειδών, δεν βρέθηκε να σχετίζεται με διαφοροποιήσεις στην τροφική δομή των βιοκοινοτήτων των νηματωδών, ενώ η σύνθεσή τους σε επίπεδο γενών βρέθηκε να εξαρτάται κυρίως από την ταυτότητα του φυτικού είδους. Στο τρίτο κεφάλαιο μελετήθηκε η επίδραση της εισβολής του S. elaeagnifolium στις βιοκοινότητες των εδαφικών μικροβίων και νηματωδών σε δάση Pinus brutia και σε θαμνώνες Quercus coccifera. Τα δύο ενδιαιτήματα διέφεραν ως προς τις περισσότερες μεταβλητές που μελετήθηκαν, ενώ η επίδραση του S. elaeagnifolium ήταν διαφορετική σε κάθε ενδιαίτημα. Σε σύγκριση με τους θαμνώνες, το έδαφος στα πευκοδάση είχε υψηλότερη περιεκτικότητα σε ιλύ και χαμηλότερη σε άμμο, υψηλότερο υδατικό και οργανικό περιεχόμενο, και πολύ μεγαλύτερη μικροβιακή βιομάζα και αφθονία μικροβιοφάγων νηματωδών. Στα πευκοδάση, ο κύριος μοχλός αλλαγών στο εδαφικό τροφικό πλέγμα των περιοχών όπου εισέβαλε το S. elaeagnifolium ήταν η αρνητική του επίδραση στα μικρόβια και τους μικροβιοφάγους νηματώδεις, ενώ στους θαμνώνες οι αλλαγές στο τροφικό πλέγμα οφείλονταν κυρίως στα νέα φυτά που εξαπλώθηκαν, αυξάνοντας τα μικρόβια και τους φυτοφάγους νηματώδεις. Τα αποτελέσματα κατέδειξαν την αρνητική επίδραση του εισβολικού S. elaeagnifolium στους εδαφικούς οργανισμούς που τρέφονται με αυτό ή τα παράγωγά του, δηλαδή στους φυτοφάγους νηματώδεις και στα μικρόβια, πράγμα που πιθανότατα σχετίζεται με τη χημική φύση του συγκεκριμένου φυτού. Αυτό, όμως, το αποτέλεσμα εξαρτάται τόσο από τον χρόνο που έχει μεσολαβήσει από την αρχική εισβολή όσο και από τον τύπο και τον βαθμό διαταραχής του ενδιαιτήματος στο οποίο έχει εισβάλει. Η γενίκευση των συμπερασμάτων και σε άλλες περιπτώσεις εισβολικών φυτών θα ήταν προβληματική, καθώς το κάθε φυτικό είδος επηρεάζει με διαφορετικό τρόπο την εδαφική βιοκοινότητα ακόμη και στο ίδιο ενδιαίτημα.