Περίληψη
Τα επινεφρίδια είναι περίπλοκα ενδοκρινικά όργανα που συμμετέχουν στη ρύθμιση σημαντικότατων φυσιολογικών λειτουργιών, μεταξύ των οποίων, ο μεταβολισμός, η απόκριση στο stress, η ανοσία και η αναπαραγωγή. Ένα πολύ ενδιαφέρον χαρακτηριστικό των αδένων αυτών είναι ότι αποτελούνται από δύο μοίρες, με εντελώς διαφορετική εμβρυϊκή προέλευση και λειτουργία. Τη μυελώδη ουσία κεντρικά, η οποία προέρχεται από το εξώδερμα, δέχεται προγαγγλιακές ίνες του συμπαθητικού συστήματος και παράγει μονοαμίνες, τις κατεχολαμίνες επινεφρίνη και νορεπινεφρίνη και τη φλοιώδη ουσία περιφερικά, η οποία προέρχεται από το μεσόδερμα, δέχεται μεταγαγγλιακές ίνες του συμπαθητικού συστήματος και παράγει στεροειδείς ορμόνες. Ειδικότερα, η φλοιώδης ουσία εμφανίζει τρεις ομόκεντρες ζώνες, τη σπειροειδή ζώνη περιφερικά, η οποία παράγει τα αλατοκορτικοειδή, τη στηλιδωτή ζώνη ενδιάμεσα, η οποία παράγει τα γλυκοκορτικοειδή και τη δικτυωτή ζώνη κεντρικά, η οποία περιβάλλει τη μυελώδη ουσία και παράγει στεροειδή του φύλου (φυ ...
Τα επινεφρίδια είναι περίπλοκα ενδοκρινικά όργανα που συμμετέχουν στη ρύθμιση σημαντικότατων φυσιολογικών λειτουργιών, μεταξύ των οποίων, ο μεταβολισμός, η απόκριση στο stress, η ανοσία και η αναπαραγωγή. Ένα πολύ ενδιαφέρον χαρακτηριστικό των αδένων αυτών είναι ότι αποτελούνται από δύο μοίρες, με εντελώς διαφορετική εμβρυϊκή προέλευση και λειτουργία. Τη μυελώδη ουσία κεντρικά, η οποία προέρχεται από το εξώδερμα, δέχεται προγαγγλιακές ίνες του συμπαθητικού συστήματος και παράγει μονοαμίνες, τις κατεχολαμίνες επινεφρίνη και νορεπινεφρίνη και τη φλοιώδη ουσία περιφερικά, η οποία προέρχεται από το μεσόδερμα, δέχεται μεταγαγγλιακές ίνες του συμπαθητικού συστήματος και παράγει στεροειδείς ορμόνες. Ειδικότερα, η φλοιώδης ουσία εμφανίζει τρεις ομόκεντρες ζώνες, τη σπειροειδή ζώνη περιφερικά, η οποία παράγει τα αλατοκορτικοειδή, τη στηλιδωτή ζώνη ενδιάμεσα, η οποία παράγει τα γλυκοκορτικοειδή και τη δικτυωτή ζώνη κεντρικά, η οποία περιβάλλει τη μυελώδη ουσία και παράγει στεροειδή του φύλου (φυλοτρόπα κορτικοστεροειδή). Οι μύες δεν εμφανίζουν τη δικτυωτή ζώνη. Αντ’ αυτής, εμφανίζουν τη ζώνη Χ, ένα παροδικό φλοιώδες στρώμα που υποχωρεί μετά την ήβη στα αρσενικά και μετά την πρώτη εγκυμοσύνη στα θηλυκά ζώα (Gersh και Grollman 1939, Howard‐Miller 1927). Οι αίγες και τα πρόβατα, οι μύες και οι επίμυες, είναι τέσσερα είδη ζώων με μεγάλη αξία για τον άνθρωπο. Τα μικρά μηρυκαστικά, έχουν τεράστια οικονομική σημασία και είναι από τα πρώτα ζωικά είδη που χρησιμοποιήθηκαν στην κτηνοτροφία, ενώ αναδεικνύονται τις τελευταίες δεκαετίες ως ιδανικά ζωικά πρότυπα με μεγάλη μεταφραστική αξία για τον άνθρωπο σε πολλούς κλάδους της βιοϊατρικής έρευνας. Τα τρωκτικά είναι ευρύτατα διαδεδομένα στη βιοϊατρική έρευνα, για πλήθος λόγων που συνοψίζονται στο ότι αποτελούν τη χρυσή τομή οικονομικότητας, χρηστικότητας, βιοηθικής και μεταφραστικότητας για τον άνθρωπο. Συνδυαστικά, οι δύο αυτές τάξεις ζώων, αίγες-πρόβατα (Artiodactyla) και μύες – επίμυες (Rodentia), επειδή έχουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τη βιοϊατρική επιστήμη καθίσταται αναγκαία η λεπτομερής γνώση της μακροσκοπικής και μικροσκοπικής ανατομικής τους, τόσο ανά είδος όσο και συγκριτικά. Έχουν χαρακτηριστικές διαφορές στη φυσιολογία, τη συμπεριφορά και την παραγωγικότητα. Στο πλαίσιο της παρούσας μελέτης έγινε μια προσπάθεια να διερευνηθεί αν υπάρχουν διαφορές και μεταξύ των ανατομικών και ιστολογικών μορφομετρικών χαρακτηριστικών των επινεφριδίων. Πραγματοποιήθηκαν συγκρίσεις μεταξύ των ζωικών ειδών, μεταξύ του θηλυκού και του αρσενικού φύλου και μεταξύ αριστερών και δεξιών επινεφριδίων. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκαν 14 πρόβατα και 14 αίγες από τις τοπικές φυλές Καραγκούνικου και εγχώριας ελληνικής αίγας αντίστοιχα, καθώς και 20 μύες Balb/C και 20 επίμυες Wistar, σε ισάριθμες ομάδες και των δύο φύλων. Τα εξεταζόμενα ζώα δεν είχαν υποβληθεί σε καμία θεραπεία ή χειρισμό που θα μπορούσε να επηρεάσει τη μορφολογία των επινεφριδίων τους. Όλα τα ζώα ήταν νεαρά ενήλικα. Οι αίγες και τα πρόβατα είχαν ηλικία μεταξύ 2 και 4 ετών, ενώ οι μύες και οι επίμυες είχαν ηλικία 50 έως 75 ημερών και 4 έως 5 μηνών αντίστοιχα. Όλα τα δείγματα λήφθηκαν από πτωματικούς ιστούς ζώων που θανατώθηκαν στα πλαίσια εμπορικής αξιοποίησης των μικρών μηρυκαστικών, ενώ στην περίπτωση των τρωκτικών αποτελούσαν ομάδες ελέγχου άλλων πειραματικών πρωτοκόλλων, συνεπώς για τις ανάγκες τις παρούσας μελέτης δεν απαιτήθηκε η θανάτωση κανενός ζώου. Τα επινεφρίδια, μονιμοποιήθηκαν με εμβάπτιση σε διάλυμα παραφορμαλδεΰδης 4%. Λήφθηκαν, εγκάρσιες στον επιμήκη άξονα αμφότερων των επινεφριδίων του κάθε ζώου, τομές πάχους 8μm και υποβλήθηκαν σε μετρήσεις. Η μορφομετρική ανάλυση πραγματοποιήθηκε χρησιμοποιώντας λογισμικό ανάλυσης εικόνας, επιτρέποντας τον ποσοτικό προσδιορισμό των διαστάσεων ολόκληρου του αδένα, του ινώδους χιτώνα, της φλοιώδους ουσίας και των ζωνών της, καθώς και της μυελώδους ουσίας για κάθε ιστολογική τομή που αξιολογήθηκε. Οι παράμετροι που αξιολογήθηκαν είναι η επιφάνεια των τομών των επινεφριδίων και των επιμέρους ζωνών τους, δηλαδή από έξω προς τα έσω, του ινώδους χιτώνα, της φλοιώδους ουσίας και των ζωνών αυτής δηλαδή της σπειροειδούς, της στηλιδωτής και της δικτυωτής ζώνης και τέλος, της μυελώδους ουσίας. Αξιολογήθηκαν επίσης οι λόγοι (πηλίκα) των επιφανειών και πιο συγκεκριμένα της μυελώδους ουσίας προς τη συνολική επιφάνεια τομής του αδένα, της φλοιώδους ουσίας προς τη συνολική επιφάνεια τομής του αδένα, της μυελώδους ουσίας προς τη φλοιώδη ουσία, της σπειροειδούς, της στηλιδωτής και της δικτυωτής ζώνης προς τη φλοιώδη ουσία και των ζωνών της φλοιώδους ουσίας μεταξύ τους. Επιπλέον, αξιολογήθηκαν οι γραμμικές συσχετίσεις (linear correlations) των επιφανειών αυτών. Υπολογίστηκαν το μήκος και ο όγκος του κάθε αδένα, από το γινόμενο του αριθμού τομών επί το πάχος αυτών και από το γινόμενο του μήκους με τη μέση επιφάνεια της τομής του αδένα, αντίστοιχα. Τέλος, για τις αίγες και τα πρόβατα μόνο, και για λόγους αντιπαραβολής των αποτελεσμάτων με αυτά που βρέθηκαν έπειτα από επισκόπηση της βιβλιογραφίας, αξιολογήθηκαν και τα πάχη των ζωνών των επινεφριδίων. Τα δεδομένα των μετρήσεων υποβλήθηκαν σε στατιστική ανάλυση και τα αποτελέσματα συγκρίθηκαν μέσω ενός παραγοντικού γενικού γραμμικού μοντέλου. Επίσης περιγράφηκαν τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των ζωνών των επινεφριδίων και των κυττάρων που παρατηρούνται σε αυτές.Τα αποτελέσματα της παρούσας μελέτης συγκρίθηκαν με όσα αναφέρονται στη βιβλιογραφία. Παραδόξως η σχετική βιβλιογραφία, δηλαδή αυτή που αναφέρεται στα ζωικά είδη που μελετήθηκαν, είναι εξαιρετικά περιορισμένη. Λίγες δημοσιεύσεις αξιολογούν τα μορφομετρικά χαρακτηριστικά των επινεφριδίων στους επίμυς και τις αίγες, ακόμα λιγότερες αναφέρονται στους μυς και ελάχιστες στα πρόβατα. Σε κάποιες από αυτές πραγματοποιούνται συγκρίσεις μεταξύ των φύλων, μεταξύ των ετεροπλάγιων επινεφριδίων και μεταξύ ζώων διαφορετικής ηλικίας. Σε καμία δημοσίευση δεν πραγματοποιούνται συγκρίσεις μεταξύ των ζωικών ειδών που εξετάστηκαν στην παρούσα μελέτη. Ακόμη, μικρότερος αριθμός μελετών εξετάζει τη μορφολογία και ιστολογία των επινεφριδίων σε διάφορα θηλαστικά, αποκαλύπτοντας διαφορές ανάλογα με το είδος, την ηλικία και την παθολογική κατάσταση. Στον ευρωπαϊκό βίσωνα τα επινεφρίδια αναπτύσσονται έντονα τα πρώτα δύο έτη (Barszcz και συν. 2016). Στα βουβάλια, μελετήθηκε η εμβρυϊκή ανάπτυξη των επινεφριδίων (Κumar, Sethi και Singh 2021) όσο και η μεταγεννητική (Hussain και συν. 2006). Στα βοοειδή με ιογενή διάρροια παρατηρήθηκε υπερπλασία και νέκρωση στη στηλιδωτή ζώνη (Whiteman 1960), ενώ στα παχυνόμενα βοοειδή διαπιστώθηκαν χαρακτηριστικά υπερπλασίας στη σπειροειδή ζώνη (Jelinek και συν. 2010). Στις φώκιες διαπιστώθηκαν μορφολογικές αλλαγές υπό συνθήκες stress (Bragulla και συν. 2004). Στα δελφίνια παρατηρήθηκαν ειδικές για το είδος διαφοροποιήσεις στη φλοιώδη και τη μυελώδη ουσία (Clark και συν. 2005, Vuković και συν. 2010). Στα ελάφια Pampas καταγράφηκε ποικίλη αγγειακή ανατομία (Erdoğan και Pérez, 2013), ενώ στις καμήλες μελετήθηκε η προγεννητική ανάπτυξη και η διαφοροποίηση της φλοιώδους ουσίας (Al-Bagdadi 1969, El-Nahla και συν. 2010). Στα πρόβατα αναπτύχθηκε νέα μέθοδος αφαίρεσης επινεφριδίων με μειωμένο χειρουργικό κίνδυνο (Scobie και Hynd, 1993), ενώ στους επίμυες εφαρμόστηκε πειραματικό πρότυπο ήπιου stress για τη μελέτη της συμπαθητικής-επινεφριδικής απόκρισης (Carlsson και Carlsson 1989). Δεν βρέθηκε ωστόσο ούτε μια συγκριτική ανατομική μελέτη μεταξύ ζωικών ειδών.Οι αίγες και τα πρόβατα θεωρήθηκε ότι έχουν ως ζωικά είδη μέγεθος που επιτρέπει τις συγκρίσεις μεταξύ των επινεφριδίων τους. Για το λόγο αυτό, συγκρίθηκαν όλες οι παράμετροι που αξιολογήθηκαν και η σχετικά μικρή διαφορά, της τάξης του 20%, στο μέγεθος των ζώων, λήφθηκε υπόψη όπου κρίθηκε απαραίτητο. Μεταξύ μυών και επίμυων συγκρίθηκαν μόνο οι λόγοι και οι γραμμικές συσχετίσεις μεταξύ των επιφανειών των ζωνών των επινεφριδίων, λόγω της προφανούς διαφοράς μεγέθους, της τάξης του ένα προς δέκα. Όλες οι αξιολογηθείσες παράμετροι συγκρίθηκαν μεταξύ των επινεφριδίων των δύο φύλων εντός του ιδίου είδους και μεταξύ των ετερόπλευρων επινεφριδίων εντός του ιδίου φύλου και μεταξύ των δύο φύλων. Από τις συγκρίσεις αυτές προέκυψαν ενδιαφέρουσες διαφορές πολλές από τις οποίες κρίθηκαν στατιστικά σημαντικές. Στις αίγες βρέθηκε, όπως ήταν εξάλλου γνωστό και από τη βιβλιογραφία, πως το αριστερό επινεφρίδιο εμφανίζεται με νεφροειδές σχήμα στα ενήλικα ζώα, ενώ το δεξιό επινεφρίδιο έχει τη μορφή πυραμίδας και βρίσκεται σε επαφή με το έσω τμήμα του πρόσθιου άκρου του δεξιού νεφρού. Στα δε πρόβατα, το αριστερό επινεφρίδιο έχει μορφή βακτηρίας στα αρσενικά και νεφροειδούς στα θηλυκά. Από τα αποτελέσματα των μετρήσεων των επιφανειών σε αίγες και πρόβατα βρέθηκε πως η συνολική επιφάνεια των εγκάρσιων τομών του επινεφριδίου ήταν μεγαλύτερη στα θηλυκά ζώα. Όσον αφορά τις επιφάνειες των επιμέρους στιβάδων του αδένα, βρέθηκε πως η επιφάνεια της μυελώδους ουσίας ήταν μεγαλύτερη στις αίγες, ενώ η επιφάνεια της φλοιώδους ουσίας ήταν μεγαλύτερη στα πρόβατα. Μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν και στις ζώνες που αποτελούν τη φλοιώδη ουσία των επινεφριδίων και βρέθηκε πως ήταν μεγαλύτερες στα θηλυκά ζώα και στα δύο είδη, με μόνη εξαίρεση αυτή της στηλιδωτής ζώνης στους κριούς, όπου βρέθηκε μεγαλύτερη από αυτή των προβατίνων. Ο λόγος (πηλίκα) των επιφανειών της μυελώδους ουσίας προς τη φλοιώδη ουσία βρέθηκε μεγαλύτερος στις αίγες, ενώ ο λόγος των επιφανειών της φλοιώδους ουσίας προς τη συνολική επιφάνεια των τομών του αδένα είναι μεγαλύτερος στα πρόβατα. Στον υπολογισμό των λόγων των επιφανειών εντός της φλοιώδους ουσίας οι λόγοι σπειροειδούς και δικτυωτής ζώνης προς το σύνολο της φλοιώδους ουσίας ήταν μεγαλύτεροι στις αίγες, ενώ αντίθετα ο λόγος στηλιδωτής προς φλοιώδη ουσία ήταν μεγαλύτερος στα πρόβατα. Παρατηρήθηκε στατιστικά σημαντική συσχέτιση, στις αίγες και τα πρόβατα, μεταξύ των επιφανειών της φλοιώδους ουσίας και της μυελώδους ουσίας τόσο στα αρσενικά όσο και στα θηλυκά ζώα, καθώς και μεταξύ των επιφανειών της φλοιώδους ουσίας και κάθε συστατικής της ζώνης. Ωστόσο, η συσχέτιση αυτή ήταν διαφορετική μεταξύ των δύο φύλων και των δύο ειδών.Τα επινεφρίδια των αιγών και προβάτων είχαν διαφορετικά μήκη και όγκους. Το μήκος και ο μέσος όγκος των επινεφριδίων των προβάτων ήταν στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερα σε σύγκριση με των αιγών. Σύμφωνα με τις μετρήσεις, το μήκος και ο μέσος όγκος των επινεφριδίων των αιγών και προβατίνων βρέθηκαν μεγαλύτερα σε σύγκριση με αυτά των τράγων και των κριών. Κατά τη βιβλιογραφική έρευνα διαπιστώθηκε πως οι μελέτες που συνέκριναν τις επιφάνειες των διαφόρων στιβάδων του αδένα απουσίαζαν εντελώς, ενώ αυτές που συνέκριναν το πάχος των ζωνών και της φλοιώδους ουσίας των επινεφριδίων σε αίγες και πρόβατα ήταν λιγοστές. Οι μετρήσεις που πραγματοποιήθηκαν για τη σύγκριση των αποτελεσμάτων με τις υπάρχουσες μελέτες έδειξαν ότι το μέσο πάχος της φλοιώδους ουσίας των επινεφριδίων των αιγών και των προβατίνων ήταν μεγαλύτερο σε σύγκριση με αυτό των τράγων και των κριών. Αντίστοιχα και στην περίπτωση των μετρήσεων του πάχους των ζωνών που απαρτίζουν τη φλοιώδη ουσία, τα πάχη ήταν μεγαλύτερα στα πρόβατα από ότι στις αίγες και εντός των ειδών όλα τα πάχη ήταν μεγαλύτερα στα θηλυκά από ότι στα αρσενικά ζώα. Εξαιρέσεις αποτελούν, το πάχος της δικτυωτής ζώνης που ήταν μεγαλύτερο στις αίγες σε σύγκριση με τα πρόβατα και το πάχος της στηλιδωτής ζώνης, που βρέθηκε μεγαλύτερο στους κριούς σε σύγκριση με των προβατίνων. Στα αποτελέσματα μυών και επίμυων, οι επιφάνειες των επινεφριδίων διέφεραν μεταξύ των φύλων και των ειδών. Στους μυς, η επιφάνεια της φλοιώδους ουσίας ήταν μεγαλύτερη στα αρσενικά, ενώ στους επίμυς ήταν μεγαλύτερη στα θηλυκά. Η επιφάνεια της σπειροειδούς ζώνης ήταν επίσης μεγαλύτερη στους θηλυκούς επίμυς. Η επιφάνεια της στηλιδωτής ζώνης βρέθηκε μεγαλύτερη στους θηλυκούς επίμυς και στους αρσενικούς μυς. Η επιφάνεια της δικτυωτής ζώνης ήταν μεγαλύτερη στους θηλυκούς επίμυς. Η επιφάνεια της ζώνης Χ αξιολογήθηκε μόνο στους θηλυκούς μυς.Στους μυς και επίμυς, οι λόγοι (πηλίκα) των επιφανειών των εγκάρσιων τομών των επινεφριδίων ήταν διαφορετικοί ανά φύλο και είδος. Ο λόγος των επιφανειών της μυελώδους ουσίας προς τη φλοιώδη ουσία στους μυς και τους επίμυς βρέθηκε μεγαλύτερος στα αρσενικά σε σύγκριση με θηλυκά ζώα. Αντίστοιχα, και ο λόγος της επιφάνειας της μυελώδους ουσίας προς τη συνολική επιφάνεια των τομών του αδένα ήταν μεγαλύτερος στους αρσενικούς μυς και επίμυς. Αντίθετα ο λόγος της φλοιώδους ουσίας προς τη συνολική επιφάνεια των τομών του αδένα βρέθηκε μεγαλύτερος στους θηλυκούς μυς και επίμυς. Η έρευνα εστίασε στη διερεύνηση της γραμμικής συσχέτισης μεταξύ των επιφανειών της μυελώδους ουσίας και της φλοιώδους ουσίας, καθώς και μεταξύ της επιφάνειας της φλοιώδους ουσίας και των επιφανειών των επιμέρους τριών ζωνών της, σε κάθε είδος και φύλο. Οι ευρείες αναλύσεις έδειξαν ότι η επιφάνεια της φλοιώδους ουσίας συσχετίζονταν σημαντικά με την αντίστοιχη επιφάνεια της μυελώδους ουσίας τόσο στα αρσενικά όσο και στα θηλυκά ζώα, καθώς και στις αίγες και στα πρόβατα ως είδος. Ωστόσο, η συσχέτιση αυτή δεν παρατηρήθηκε στις θηλυκές αίγες και στα κριάρια. Στους επίμυς, η επιφάνεια της φλοιώδους ουσίας συσχετίστηκε σημαντικά με την αντίστοιχη επιφάνεια της μυελώδους ουσίας μόνο στα αρσενικά ζώα, ενώ στα θηλυκά ζώα δεν παρατηρήθηκε τέτοια συσχέτιση. Ωστόσο, όταν τα δύο φύλα αναλύθηκαν συνδυαστικά, παρατηρήθηκε μια στατιστικά σημαντική θετική γραμμική συσχέτιση μεταξύ της επιφάνειας της φλοιώδους ουσίας και της σπειροειδούς ζώνης. Συνολικά, η έρευνα έδειξε ότι η επιφάνεια της φλοιώδους ουσίας συσχετίζονταν σημαντικά με την αντίστοιχη επιφάνεια της μυελώδους ουσίας και με τις επιφάνειές των επιμέρους τριών ζωνών της, με ορισμένες εξαιρέσεις. Αντίστοιχα, το μήκος και ο όγκος των επινεφριδίων μυών και επίμυων αξιολογήθηκε και συγκρίθηκε μεταξύ των δύο ειδών και των δύο φύλων. Το μέσο μήκος και ο όγκος των επινεφριδίων των μυών ήταν μεγαλύτερα στους αρσενικούς μυς, ενώ αντίθετα στους επίμυς το μέσο μήκος και ο μέσος όγκος ήταν μεγαλύτερα στους θηλυκούς επίμυς. Οι συγκρίσεις μεταξύ των δύο φύλων δεν έδειξαν στατιστικά σημαντικές διαφορές, εκτός από τη διαφορά στο μήκος και τον όγκο των αριστερών επινεφριδίων των θηλυκών μυών και επίμυων, που ήταν μεγαλύτερα από τα αριστερά επινεφρίδια των αρσενικών μυών και επίμυων. Ένα βασικό εύρημα της παρούσας μελέτης ήταν η σημαντική διαφορά στον λόγο της μυελώδους προς τη φλοιώδη ουσία στις αίγες σε σύγκριση με άλλα είδη. Οι αίγες είχαν πολύ μεγαλύτερη επιφάνεια μυελώδους ουσίας (37,5%) σε σύγκριση με τα πρόβατα (17,2%), τους μυς (15%) και τους επίμυς (11%). Σε όλα τα είδη που μελετήθηκαν, η αναλογία της επιφάνειας της μυελώδους ουσίας προς τη συνολική επιφάνεια των επινεφριδίων ήταν υψηλότερη στα αρσενικά. Η παρούσα μελέτη υπογραμμίζει τις μορφομετρικές διαφορές των επινεφριδίων μεταξύ των ζωικών ειδών και των φύλων, παρέχοντας πληροφορίες για πιθανές συσχετίσεις με τη φυσιολογία, τη συμπεριφορά και την προσαρμογή στις περιβαλλοντικές συνθήκες. Συνιστάται περαιτέρω έρευνα για τη διερεύνηση των φυσιολογικών επιπτώσεων αυτών των ευρημάτων.
περισσότερα
Περίληψη σε άλλη γλώσσα
The adrenal glands are complex endocrine organs involved in the regulation of important physiological functions, including metabolism, stress response, immunity, and reproduction. A very interesting feature of these glands is that they consist of two parts, with a completely different embryonic origin and function. The medulla centrally, which originates from the ectoderm, receives preganglionic fibers of the sympathetic system and produces the catecholamines adrenaline and noradrenaline, and the cortex peripherally, which originates from the mesoderm, receives postganglionic fibers of the sympathetic system and produces steroid hormones. In addition, the cortex comprises three concentric layers the glomerular zone (zona glomerulosa) peripherally, which produces the mineralocorticoids, the fascicular zone (zona fasciculata) in the middle, which produces the corticosteroids and the reticular zone (zona reticularis) centrally, peripherally to the medulla, which produces the sex steroids. ...
The adrenal glands are complex endocrine organs involved in the regulation of important physiological functions, including metabolism, stress response, immunity, and reproduction. A very interesting feature of these glands is that they consist of two parts, with a completely different embryonic origin and function. The medulla centrally, which originates from the ectoderm, receives preganglionic fibers of the sympathetic system and produces the catecholamines adrenaline and noradrenaline, and the cortex peripherally, which originates from the mesoderm, receives postganglionic fibers of the sympathetic system and produces steroid hormones. In addition, the cortex comprises three concentric layers the glomerular zone (zona glomerulosa) peripherally, which produces the mineralocorticoids, the fascicular zone (zona fasciculata) in the middle, which produces the corticosteroids and the reticular zone (zona reticularis) centrally, peripherally to the medulla, which produces the sex steroids. Mice do not display the reticular zone. Instead, they have the X zone, a transient cortical layer that subsides after puberty in males and after the first pregnancy in females. Goats and sheep, mice and rats are four animal species of great value to humans. Small ruminants, on the one hand, have enormous economic importance and as productive animals accompany humans from the beginning of livestock farming, while in recent decades they have emerged as ideal animal models with great translational value for humans in many fields of biomedical research. The most used rodents in biomedical research, on the other hand, have been associated with the term animal model, for a variety of reasons that relate to economy, usability, bioethics and translatability for humans. These two pairs of animals, sheep-goats and mice-rats are of great interest to comparative anatomy and histology. They have many similarities but also characteristic differences in physiology, behavior, productivity, etc. This study is an attempt to investigate whether there are differences between the anatomical and histological morphometric features of the adrenal glands. Comparisons were made between animal species, between the female and male, and between left and right adrenal glands. For this purpose, 14 sheep and 14 goats from the local breeds of “Karagouniko” and “Local Greek Goat” respectively were used, as well as 20 Balb/C mice and 20 Wistar rats, groups of equal numbers containing both sexes. The animals had not undergone any treatment or manipulation that could affect the morphology of their adrenal glands. All animals were young adults. Sheep and goats were between 2 and 4 years old, while mice and rats were between 50 to 75 days and 4 to 5 months respectively. The adrenal glands were fixed by immersion in a 4% solution of paraformaldehyde. 8μm thick coronal sections of both adrenal glands of each animal were collected and subjected to measurements. The morphometric analysis was performed using an image analysis software, allowing for the quantitative evaluation of the dimensions of the entire gland, but also of its individual components and zones for each evaluated histological section. The evaluated parameters were the surface of the adrenal glands and their individual parts, i.e. from peripheral to central, the fibrous capsule, the cortex and its zones, i.e. the glomerular, the fascicular and the reticular zone and finally the medulla. The ratios of surfaces and more specifically medulla to gland, cortex to gland, medulla to cortex, glomerular, fascicular and reticular zone to cortex, and the zones of the cortex between them were also evaluated. In addition, the linear correlations of these surfaces were evaluated. The length and volume of each gland were calculated, from the product of the number of sections multiplied with their thickness and from the product of the length multiplied with the average surface of the gland, respectively. Finally, only for goats and sheep and for the purpose of comparing the results with available literature reports, the thickness of the adrenal zones was evaluated. The measurement data were subjected to statistical analysis with the results compared through a factorial general linear model. The morphological characteristics of the adrenal glands and the cells observed in them were also described. The results of this study were compared with those reported in the literature. Paradoxically, the relevant studies are extremely limited. Few publications evaluate the morphometric characteristics of the adrenal glands in rats and goats, even fewer refer to mice and least to sheep. In some of them, comparisons are made between the sexes, between the contralateral glands and between animals of different ages. Publications on comparisons between animal species are non-existent. Goats and sheep were considered animal species with similar body dimensions, allowing comparisons between their adrenal glands. For this reason, all the parameters evaluated were compared and the relatively small difference of 20% in the size of the animals was considered where necessary. Between mice and rats only ratios and correlations between adrenal zones’ surfaces were compared, due to the apparent size difference, one to ten. All evaluated parameters were compared between the adrenal glands of the two sexes within the same species and between the contralateral organs within the same sex and between the two sexes. These comparisons revealed interesting differences, many of which were considered statistically significant. During the macroscopic examination, the shape of the glands was studied in each species, and between sexes. Measurements were made on the surfaces of the fibrous capsule, the cortex, the cortical zones and the medulla. The ratios of the surfaces of the cortex to the total gland, the medulla to the total gland, the medulla to that of the cortex and each cortical zone to the total cortex as well as between the surfaces of the cortical zones were also calculated. Regarding the correlations between the findings, the present study focused on investigating the linear correlation between the surfaces of the medulla and the cortex, as well as between the surface of the cortex and the cortical zones, in each species and sex. Finally, the lengths and volumes of the adrenal glands were measured in each species, while in goats and sheep, measurements were also made on the thickness of the glands for comparison with the few studies available, which did not include surface measurements, but only thickness of the different zones. In goats, it was found that the left adrenal gland is slightly curved in young animals and appears bean-shaped in adults, while the right adrenal gland has the form of a pyramid and is in contact with the inner part of the anterior end of the right kidney. In sheep, the left adrenal gland is “stick-shaped” in males and bean-shaped in females. From the results of the measurements in goats and sheep, it was found that the surface of the entire gland is larger in females. Regarding the surfaces of the gland areas, it was found that the surface of the medulla is larger in goats, while the surface of the cortex is larger in sheep. Measurements were also made in the cortical zones and were found to be higher in females in both species, with the exception of the fascicular zone in rams, which was higher than that of ewes. The surface ratio of medulla to cortex is higher in goats, while the ratio of the cortex area to the entire gland is higher in sheep. In the calculation of the ratios of the surfaces within the cortical parenchyma, the ratios of glomerular zone and reticular zone to the total cortex area were higher in goats, while the ratio of fascicular zone to cortex area was higher in sheep. A statistically significant correlation was observed, in goats and sheep, between the surfaces of the cortex and medulla in both males and females, as well as between the surfaces of the cortex and each cortical zone. However, this association was different between the sexes of both species. The adrenal glands of goats and sheep have different lengths and volumes. The length and average volume of the adrenal glands of sheep is statistically significantly higher compared to goats. According to the measurements, the length and average volume of the adrenal glands of female goats and sheep is higher than that of bucks and rams. Literature research revealed that studies comparing the surfaces of the various zones of the gland were completely absent, while those comparing the thickness of the zones and the cortex of the adrenal glands in goats and sheep were few. Measurements made to compare the results with pre-existing ones showed that the average thickness of the adrenal cortex of female goats and sheep is higher than that of bucks and rams. Similarly, in the case of the measurements of the thickness of the cortical zones, the thickness was higher in sheep than in goats and within the species thickness was higher in females than in males. The only exception is the thickness of the reticular zone that is higher in goats as a whole and the thickness of the fascicular zone, in terms of comparison between rams and ewes, where the largest was found in rams. In mice and rat, adrenal surfaces differ between sexes and species. In mice, the surface area of the cortex is larger in males, while in rats it is larger in females. The surface area of the glomerular zone is also larger in female rats. The surface area of the fascicular zone is larger in female rats and male mice. The surface area of the reticular zone is larger in female rats. The surface area of zone X was evaluated only in female mice. In mice and rats, respectively, adrenal surface ratios are different by sex and species. In males, the ratio of medulla area to cortex is higher in mice and rats than that of females, respectively the ratio of medulla to total gland surface is higher in male mice and rats. In contrast, the ratio of cortex to the surface of the entire gland is higher in female mice and rats. In terms of associations, it was significant only in female mice, whereas in rats it was significant only in males. Correspondingly, adrenal lengths and volumes in mice and rats, were evaluated and compared between the two species and sexes. The average length and volume of the adrenal glands of mice are larger in males, while in rats, the average length and volume were larger in females. Comparisons between the sexes showed no statistically significant differences, except for the length and volume of the left adrenal glands of female mice and rats, which were larger than those of males. One key finding is the significant difference in the ratio of medullary to cortical area in goats compared to other species. Goats have a much larger medullary area (37.5%) compared to sheep (17.2%), mice (15%), and rats (11%). In all species studied, the ratio of medullary area to total adrenal area is higher in males. The research highlights differences in adrenal gland morphology between animal species and sexes, providing insights into potential variations in physiology, behavior, and adaptation to environmental conditions. Further research is recommended to explore the physiological implications of these findings.
περισσότερα