Μελέτη της επίδρασης καλλιεργητικών τεχνικών, περιβαλλοντικών συνθηκών και αβιοτικών καταπονήσεων στην ανάπτυξη, παραγωγή, ποιότητα, διατροφική αξία και σποροπαραγωγή τεσσάρων λαχανευόμενων ειδών: -: -

Abstract

In recent years, there has been a strong awareness among consumers to seek healthier foods and to adopt the Mediterranean diet, of which herbs, underutilized species and wild edible vegetables are an integral part. Because of the difficulty of access for urban dwellers to these species, which are usually harvested from the wild, there is now a strong interest in their commercial cultivation. However, there is still little information available on their soil and climate requirements, growing season, availability of propagating material, tolerance/resistance to biotic and abiotic stresses and many other issues related to their commercial exploitation. Because of this fact, this thesis has the ultimate aim of providing information on three questions concerning the commercial exploitation of four wild edible greens, Urospermum picroides, Reichardia picroides and Hedypnois cretica belonging to the Asteraceae family and Plantago coronopus belonging to the Plantaginaceae family. More specifically, in the first experimental section, the effect of season (autumn, winter and spring) and cultivation system (pots in field and greenhouse and floating hydroponics in greenhouse) on the growth, organoleptic and dietary characteristics of the species under study was investigated, with the ultimate aim of determining the influence of environmental conditions and cultivation techniques on their production and quality. In the second experimental section, the environmental requirements for the initiation of the reproductive phase of the studied species and the yield and quality of the seed were determined in plants grown in the field and in pots in a greenhouse in the above mentioned seasons, while the biological cycle of the specific species and some seed traits (existence or not of dormancy, seed preservation, etc.) in relation to different growing seasons and environments were studied. In the third experimental section, the tolerance/resistance of the species to NaCl salinity was investigated in relation to the species, the cultivation system (pots in greenhouse and field and floating hydroponics in greenhouse) and season (spring and autumn), as well as the interaction of these factors on the dietary and anti-dietary characteristics of the species. Regarding the effect of season and cropping system, it was observed that in the cooler growing seasons (autumn and winter) all species grew better and faster in the greenhouse than in the field, whereas field-grown plants had more but smaller leaves with a coarser appearance, higher total phenolic and total soluble solids content and higher antioxidant capacity. Between the culture systems in the greenhouse, a better growth of potted plants was observed in most cases comparing to floating hydroponics; however, without any particular impact of the system on the dietary and organoleptic characteristics. Additionally, in all cropping systems, spring cultivation was shorter in duration, as the plants entered the reproductive phase earlier than in the other two seasons, and had a higher dry weight percentage. Similarly, the winter conditions delayed the vegetative growth of plants and resulted in lower yields, especially in the field-grown plants. In conclusion, most of the species studied seem to have been more favoured by autumn cultivation, in all systems, as they presented better weight yields compared to the other seasons and acceptable organoleptic quality. The second experimental section, investigating the production and characteristics of the propagating material of the studied species in three growing seasons in the greenhouse and in the field, showed that in all cases (species, environment and season) no particular environmental conditions for flowering were required, such as photoperiod or exposure in low temperatures (vernalization) of both. All three species of the Asteraceae family produced their flowers on a main flower stalk with branching and the seeds are easily dispersing by the wind from the inflorescences leading to significant losses, while Plantago coronopus produced individual inflorescences/taxicarps on respective flower stems and its seed is harvested together with the entire inflorescence, without any danger of seed dispersal an loss. In all species and seasons, plants in the greenhouse produced a higher number of flowers, trusses and ultimately number and weight of seeds, although the weight of 1000 seeds either did not differ between greenhouse and field plants or was higher in the field plants. In addition, there was either no effect of the growth environment (greenhouse and field) on the initiation of flowering, or there was a short (7-10 days) delay in the field. Among the growing seasons, plants in spring produced flowers earlier both in the greenhouse and the field, while in plants grown during autumn in the field seed yield was either low or failed in Urospermum picroides, due to the low temperatures of the winter during flowering and seed-set. The germination of freshly harvested seeds in all species and seasons was either higher in greenhouse-grown plants or no difference was observed between greenhouse and field plants. In contrast, growing season had no particular effect on seed germination. However, seed germinability and vigour after 2 years of storage at low temperatures and RH, was significantly affected by the species and the growing season. As for the third experimental section, the application of nutrient solution to all 4 studied species in pots in the field and greenhouse and in floating hydroponics in greenhouse at electrical conductivity levels of 2 (control, without NaCl) 5 and 10 dS/m (with addition of 30 and 80 mM NaCl), showed that all the studied wild greens were more tolerant to salinity than most cultivated species, but NaCl tolerance was dependent on the species (in decreasing order of tolerance: Plantago coronopus, Reichardia picroides, Urospermum picroides and Hedypnois cretica), the growing system and the environment. More specifically, the effect of salinity was less on both growth and physicochemical characteristics of field grown-plants, due to 30% less irrigation with saline nutrient solution, as well as NaCl leaching due to precipitation. Between the greenhouse systems, all species except Plantago coronopus were more adversely affected by salinity in floating hydroponics than in pots. Interestingly, photosynthetic activity was negatively affected by salinity in R. picroides but not in U. picroides, although R. picroides was more tolerant to salinity up to 10 dS/m than U. picroides. In general, salinity stress was more impactful on plants grown in spring than in autumn, despite the shorter growth period of spring-grown plants, due to higher temperatures during spring, particularly towards harvest. Organoleptic and dietary characteristics were affected by salinity differently depending on the species (e.g. leaf antioxidant content increased in U. picroides and R. picroides with increasing salinity, whereas no changes were observed in P. coronopus). Field cultivation increased leaf dietary content in all cases to a much greater extent than salinity, so it can be concluded that the growing environment rather than salinity is the main factor influencing the nutritional value of these species, at least with respect to the products of secondary metabolism. Therefore, the studied wild edible greens could exploit marginal, saline soils which are unsuitable for most cultivated plants without significant losses in yield, organoleptic characteristics and nutritional value. In conclusion, the present PhD thesis provided important information on the environmental and cultural requirements of the studied wild edible greens in terms of production and quality of the edible part, on the requirements of seed production and characteristics of the propagation material and the tolerance of the studied species to saline environments, with the ultimate goal of introducing these species into commercial vegetable production systems and the markets.

Τα τελευταία χρόνια, παρατηρείται έντονη ευαισθητοποίηση των καταναλωτών ως προς την αναζήτηση υγιεινότερων τροφών και την υιοθέτηση της μεσογειακής διατροφής, αναπόσπαστο μέρος της οποίας αποτελούν τα βότανα και τα λαχανευόμενα είδη. Εξαιτίας της δυσχέρειας πρόσβασης των κατοίκων των αστικών κέντρων στα είδη αυτά που συνήθως συλλέγονται στη φύση, υπάρχει πια έντονο ενδιαφέρον για την εμπορική καλλιέργειά τους. Όμως, είναι ακόμα ελάχιστες οι διαθέσιμες πληροφορίες σχετικά με τις απαιτήσεις τους σε εδαφοκλιματικές συνθήκες, την εποχή καλλιέργειάς τους, τη διαθεσιμότητα του πολλαπλασιαστικού υλικού, την ανεκτικότητα/ανθεκτικότητα σε βιοτικές και αβιοτικές καταπονήσεις και σε πολλά άλλα θέματα που σχετίζονται με την εμπορική αξιοποίησή τους. Εξαιτίας του γεγονότος αυτού, η παρούσα διδακτορική διατριβή έχει ως απώτερο σκοπό την παροχή πληροφοριών σε τρία ερωτήματα σχετικά με την εμπορική αξιοποίηση τεσσάρων λαχανευόμενων ειδών, των Urospermum picroides, Reichardia picroides και Hedypnois cretica που ανήκουν στην οιοκογένεια Asteraceae και του Plantago coronopus που ανήκει στην οικογένεια Plantaginaceae. Πιο συγκεκριμένα, στην πρώτη πειραματική ενότητα μελετήθηκε η επίδραση της εποχής (φθινόπωρο, χειμώνας και άνοιξη) και του συστήματος καλλιέργειας (σε γλάστρες σε αγρό και θερμοκήπιο και σε επιπλέουσα υδροπονία στο θερμοκήπιο) στην ανάπτυξη, σε οργανοληπτικά και διατροφικά χαρακτηριστικά των υπό μελέτη ειδών, με απώτερο σκοπό τον προσδιορισμό της επίδρασης των περιβαλλοντικών συνθηκών και των καλλιεργητικών τεχνικών στην παραγωγή και ποιότητά τους. Στην δεύτερη πειραματική ενότητα, σε φυτά που καλλιεργήθηκαν στις προαναφερθείσες εποχές στον αγρό και σε θερμοκήπιο σε γλάστρες, προσδιορίστηκαν οι περιβαλλοντικές απαιτήσεις για την είσοδο των φυτών σε αναπαραγωγική φάση και η παραγωγή και ποιότητα του σπόρου, ενώ παράλληλα μελετήθηκε ο βιολογικός κύκλος των συγκεκριμένων ειδών σε διάφορες εποχές καλλιέργειας, και οι ιδιαιτερότητές τους ως προς την παραγωγή και τα χαρακτηριστικά του σπόρου (ύπαρξη ή όχι λήθαργου, συντηρησιμότητα σπόρου, κτλ.). Στην τρίτη πειραματική ενότητα διερευνήθηκε η ανεκτικότητα/ανθεκτικότητα αυτών των ειδών στην αλατότητα λόγω NaCl, σε σχέση με το είδος, το σύστημα καλλιέργειας (γλάστρες σε θερμοκήπιο και αγρό και επιπλέουσα υδροπονία στο θερμοκήπιο) και την εποχή (άνοιξη και φθινόπωρο) και η αλληλεπίδραση των παραγόντων αυτών στα διατροφικά και αντι-διατροφικά χαρακτηριστικά των ειδών. Ως προς την επίδραση της εποχής και του συστήματος καλλιέργειας, παρατηρήθηκε ότι στις ψυχρότερες περιόδους καλλιέργειας (φθινόπωρο και χειμώνας) όλα τα είδη αναπτύχθηκαν καλύτερα και γρηγορότερα στο θερμοκήπιο σε σχέση με τον αγρό, αλλά τα υπαίθρια φυτά είχαν μικρότερα και περισσότερα φύλλα με πιο αδρή εμφάνιση, υψηλότερο περιεχόμενο σε ολικές φαινολικές ουσίες και ολικά διαλυτά στερεά συστατικά και υψηλότερη αντιοξειδωτική ικανότητα. Μεταξύ των συστημάτων καλλιέργειας στο θερμοκήπιο, παρατηρήθηκε στις περισσότερες περιπτώσεις καλύτερη ανάπτυξη των φυτών στις γλάστρες σε σχέση με την επιπλέουσα υδροπονία, χωρίς όμως ιδιαίτερες επιδράσεις στα διατροφικά και οργανοληπτικά χαρακτηριστικά. Επίσης, σε όλα τα συστήματα καλλιέργειας, η ανοιξιάτικη καλλιέργεια ήταν βραχύτερη σε διάρκεια, καθώς τα φυτά έφτασαν σε αναπαραγωγική φάση νωρίτερα σε σχέση με τις άλλες δύο εποχές, ενώ είχαν και υψηλότερο ποσοστό ξηρού βάρους. Αντίστοιχα, οι συνθήκες του χειμώνα καθυστέρησαν την βλαστική ανάπτυξη των φυτών και οδήγησαν σε χαμηλότερες αποδόσεις, ιδίως στα υπαίθρια φυτά. Συμπερασματικά, τα περισσότερα υπό μελέτη είδη φαίνεται να ευνοήθηκαν περισσότερο κατά την φθινοπωρινή καλλιέργεια, σε όλα τα συστήματα, καθώς έφεραν καλή απόδοση σε βάρος και αξιόλογα ποιοτικά χαρακτηριστικά. Από τη δεύτερη πειραματική ενότητα που αφορούσε την παραγωγή και τα χαρακτηριστικά του πολλαπλασιαστικού υλικού των υπό μελέτη λαχανευόμενων ειδών σε τρεις εποχές καλλιέργειας στο θερμοκήπιο και τον αγρό, προέκυψε ότι όλα τα είδη άνθησαν σε όλες τις εποχές και περιβάλλοντα που καλλιεργήθηκαν, χωρίς να φαίνεται πως απαιτούν ειδικές συνθήκες φωτοπεριόδου, έκθεσης σε χαμηλές θερμοκρασίες (εαρινοποίηση) ή συνδυασμό των δύο αυτών συνθηκών για να εισέλθουν σε αναπαραγωγική φάση. Και τα τρία είδη της οικογένειας Asteraceae παρήγαγαν τα άνθη τους πάνω σε ένα κεντρικό ανθικό στέλεχος με διακλαδώσεις και ο σπόρος απομακρυνόταν εύκολα με τον άνεμο από τις ταξικαρπίες οδηγώντας σε σημαντικές απώλειες, ενώ το Plantago coronopus έφερε μεμονωμένες ταξιανθίες/ταξικαρπίες σε αντίστοιχα ανθικά στελέχη και ο σπόρος του συγκομίζεται μαζί με το σύνολο των ταξικαρπιών, χωρίς τίναγμα στο περιβάλλον. Σε όλα τα είδη και εποχές, τα φυτά στο θερμοκήπιο παρήγαγαν μεγαλύτερο αριθμό ανθοταξιών, ταξικαρπιών και εν τέλει αριθμό και βάρος σπόρων, αν και μεταξύ θερμοκηπίου-αγρού τα φυτά άνθησαν είτε ταυτόχρονα, είτε με μικρή (7-10 ημέρες) καθυστέρηση στον αγρό ανάλογα με την εποχή. Παρά την υψηλότερη άνθηση και σποροπαραγωγή στο θερμοκήπιο, το βάρος των 1000 σπόρων σε όλες τις περιπτώσεις είτε δεν διέφερε μεταξύ των φυτών θερμοκηπίου-αγρού, είτε ήταν υψηλότερο στα φυτά του αγρού. Μεταξύ των εποχών καλλιέργειας, την άνοιξη τα φυτά άνθησαν νωρίτερα και έδωσαν στις περισσότερες περιπτώσεις μεγαλύτερη παραγωγή σπόρων, ενώ κατά τη φθινοπωρινή καλλιέργεια η άνθηση και καρπόδεση πραγματοποιήθηκαν στον αγρό κατά την περίοδο του χειμώνα οδηγώντας σε καθυστέρηση, σημαντική μείωση ή και πλήρη αποτυχία όπως συνέβη στο Urospermum picroides της σποροπαραγωγής. Κατά συνέπεια, η φθινοπωρινή καλλιέργεια δεν ενδείκνυται για σποροπαραγωγή σε εύκρατες περιοχές. Η βλαστικότητα των φρεσκοσυγκομισμένων σπόρων σε όλα τα είδη και εποχές είτε ήταν υψηλότερη στα θερμοκηπιακά φυτά, είτε δεν παρατηρήθηκε διαφορά μεταξύ θερμοκηπίου και αγρού. Αντίθετα, η εποχή καλλιέργειας δεν είχε ιδιαίτερη επίδραση στη βλαστική ικανότητα των σπόρων. Ωστόσο, το είδος και η εποχή καλλιέργειας επέδρασαν σημαντικά στην βλαστική ικανότητα και δύναμη των σπόρων μετά την συντήρησή τους για 2 έτη σε χαμηλές θερμοκρασίες και Σ.Υ., ενώ παρατηρήθηκε η ύπαρξη ληθάργου του φρεσκοσυγκομισμένου σπόρου στα R. picroides και P. coronopus σε ανοιξιάτικη καλλιέργεια.Ως προς την τρίτη πειραματική ενότητα, η χορήγηση θρεπτικού διαλύματος και στα 4 υπό μελέτη είδη σε γλάστρες στον αγρό και το θερμοκήπιο και σε επιπλέουσα υδροπονία σε επίπεδα ηλεκτρικής αγωγιμότητας 2 (μάρτυρας, χωρίς NaCl) 5 και 10 dS/m (με προσθήκη 30 και 80 mM NaCl), έδειξε ότι και τα τέσσερα λαχανευόμενα είδη είναι περισσότερο ανεκτικά στην αλατότητα σε σχέση με τα περισσότερα καλλιεργούμενα είδη, όμως η ανεκτικότητα στο NaCl εξαρτήθηκε από το είδος (με φθίνουσα σειρά ανθεκτικότητας: Plantago coronopus, Reichardia picroides, Urospermum picroides και Hedypnois cretica), και το σύστημα και περιβάλλον καλλιέργειας. Πιο συγκεκριμένα, η επίδραση της αλατότητας ήταν μικρότερη τόσο στην ανάπτυξη των φυτών όσο και στα φυσικοχημικά χαρακτηριστικά των φύλλων κατά την καλλιέργεια στον αγρό, λόγω των κατά 30% λιγότερων αρδεύσεων με αλατούχο θρεπτικό διάλυμα, καθώς και της έκπλυσης του NaCl από τις βροχοπτώσεις. Μεταξύ των συστημάτων εντός του θερμοκηπίου, όλα τα είδη εκτός του Plantago coronopus επηρεάστηκαν περισσότερο αρνητικά από την αλατότητα στην επιπλέουσα υδροπονία σε σχέση με τις γλάστρες. Ενδιαφέρον αποτελεί το γεγονός ότι η φωτοσυνθετική δραστηριότητα επηρεάστηκε αρνητικά από την αλατότητα στο R. picroides αλλά όχι στο U. picroides, αν και το R. picroides ήταν πιο ανθεκτικό στην αλατότητα ως τα 10 dS/m σε σχέση με το U. picroides. Σε γενικές γραμμές, τα φυτά την άνοιξη παρουσίασαν εντονότερη καταπόνηση λόγω αλατότητας παρά τη συντομότερη διάρκεια καλλιέργειάς τους, λόγω των υψηλότερων θερμοκρασιών που επικράτησαν ιδιαίτερα προς τη συγκομιδή τους. Τα οργανοληπτικά και διατροφικά χαρακτηριστικά επηρεάστηκαν από την αλατότητα διαφορετικά ανάλογα με το είδος (π.χ. αυξήθηκε το περιεχόμενο των φύλλων σε αντιοξειδωτικές ουσίες στα U. picroides και R. picroides με αύξηση της αλατότητας, ενώ δεν παρατηρήθηκαν αλλαγές στο P. coronopus). Η καλλιέργεια στον αγρό αύξησε σε όλες τις περιπτώσεις το περιεχόμενο των φύλλων σε διατροφικά χαρακτηριστικά σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό σε σχέση με την αλατότητα. Επομένως, μπορεί να εξαχθεί το συμπέρασμα ότι το περιβάλλον καλλιέργειας και όχι η αλατότητα αποτελεί τον κυριότερο παράγοντα που επηρεάζει τη διατροφική αξία των ειδών αυτών, τουλάχιστον ως προς τα προϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού. Επομένως, τα υπό μελέτη είδη θα μπορούσαν να αξιοποιήσουν αλατούχα εδάφη τα οποία είναι ακατάλληλα για τα περισσότερα καλλιεργούμενα φυτά, χωρίς σημαντικές απώλειες στην απόδοση, τα οργανοληπτικά χαρακτηριστικά τους και την διατροφική τους αξία. Συμπερασματικά, από την παρούσα διδακτορική διατριβή, προέκυψαν σημαντικές πληροφορίες για τις περιβαλλοντικές και καλλιεργητικές απαιτήσεις των υπό μελέτη λαχανευόμενων ειδών ως προς την παραγωγή και ποιότητα του βρώσιμου μέρους, την δυνατότητα και τις ιδιαιτερότητες της σποροπαραγωγής και την ανεκτικότητά τους σε αλατούχα περιβάλλοντα, με απώτερο στόχο την ένταξη των ειδών αυτών σε εμπορικά συστήματα καλλιέργειας λαχανικών.