Ο ρόλος της μυϊκής οξυγόνωσης στον καθορισμό της μέγιστης πρόσληψης οξυγόνου

Abstract

Since 1924, exercise physiologists have investigated rigorously the limiting factors of maximal oxygen uptake (VO2max). The classical approach proposed the notion that oxygen transfer system (cardiovascular system and blood oxygen carrying capacity) is the primary limiting factor of VO2max. However, a number of recent investigations have challenged that notion, supporting the aspect that cerebral activation is a determinant factor of VO2max. In the present study, we hypothesized that oxygen deficiency in skeletal muscle may be a determinant factor in inhibition of cardiovascular function either via suddenly recruitment of vagal tone or via excessive increase in blood pressure and excessive activation of the arterial baroreflex. This, in turn, was assumed to affect cerebral blood flow and neuro-motor alertness. Based on the above, the aim of the study was: i) to investigate the role of muscle oxygenation as a limiting factor of VO2max and ii) to explore, among skeletal muscle, heart and cerebral activity, the functional sequence of events that leads to voluntary termination of a maximal effort. Additionally, we wanted to investigate whether the possible varia-tion of baroreflex sensitivity during increasing exercise intensity may contribute to the termination of exercise through reflexive bradycardia. Twenty six healthy well-trained males (age 33±2 yrs; VO2max 52±1 ml/kg/min), participated in the present investigation and they were divided into two equal sized groups. One group (n=13) performed an incremental exercise test to volitional exhaustion on a cycle ergometer during which muscle blood flow and muscle oxygenation was modified by applying cuffs on the thigh, which were inflated to external pressure of 120 mmHg either at the begging of the exercise or abruptly during cycling. The second group (n=13) performed 4 min constant load exercise at 30%, 60%, 80% and 100% of peak power output (PPO), under two different conditions, with and without muscle blood flow restriction via thigh cuffs, during which arterial baroreflex sensitivity (BRS) was evaluated. Cardiovascular and ventilatory responses, muscle and cerebral oxygenation, muscle (iEMG) and cerebral activation (EEG) were recorded continuously throughout tests.Thigh cuffs application effectively reduced muscle blood flow, muscle oxygenation, induced venous occlusion and restricted venous return at rest and during submaximal and maximal exercise. Exercise tolerance as defined by VO2max (-17±2%) and PPO was significantly reduced during exer-cise with thigh cuffs application. This limitation was accompanied by lower maximal cardiovascular response (Qmax: -14±7%, SVmax: -18±2%, HRmax: -9±2%), reduction in local cerebral blood volume (-4±1 μΜ), but higher blood pressure (15±5%) and higher rate of leg perceived exertion (RPEleg), whereas, at the point of exhaustion the magnitude of changes in muscle oxygenation, peripheral muscle fatigue and RPEleg were no different among experimental conditions. In addition, VO2max and ΡΡΟ were restored to control levels only after the acute release of venous occlusion. Furthermore, despite the fact that the activity of iEMG and EEG was increased in a similar way with the increases in workload, no difference was found among the experimental conditions at the point of exhaustion. At rest, BRS was significantly reduced (-8±3%) with thigh cuffs application. Additionally, muscle blood flow restriction during dynamic submaximal exercise caused significant increases in blood pressure response (SBP: 59±13%), reduced the increase in heart rate (-6±1%) and reduced BRS (-22±5%) compared to absence of muscle blood flow restriction. The reduction of BRS during low and moderate intensity exercise (30-60% PPO) was significantly restricted during high intensity exercise (80-100% ΡΡΟ). Heart rate variability was similar between conditions. In conclusion, muscle blood flow restriction via thigh cuffs application significantly reduced VO2max and aerobic power output that was accompanied by lower maximal cardiovascular response. At the exhaustion with or without occlusion were observed similar reduction of muscle oxygenation, increase of leg perceived exertion and increase of cerebral activation. The limitation of maximal cardiovascular response was mainly caused by the restriction of venous return and the reactivation of arterial baroreflex that inhibits exercise tachycardia. Furthermore, the increased perceived exertion is directly related to the change in muscle oxygenation. We suggest that during maximal effort, in the presences of a mismatch between skeletal muscle blood oxygenation and metabolism along with maximal level of perceived exertion, may lead to a point where the exercise inevitably is ter-minated due to lower cardiovascular response.

Η διερεύνηση των παραγόντων που περιορίζουν τη μέγιστη πρόσληψη οξυγόνου (VO2max) έχει κεντρίσει, από το 1924, το ενδιαφέρον σπουδαίων ερευνητών. Η κλασσική άποψη που θεωρεί ότι το σύστημα μεταφοράς οξυγόνου (λειτουργία καρδιάς και αίματος) είναι ο βασικός περιοριστικός παράγοντας έχει πρόσφατα αμφισβητηθεί από μια ομάδα επιστημόνων που θεωρεί ότι η λειτουργία του εγκεφάλου παίζει πρωταγωνιστικό ρόλο. Στην παρούσα έρευνα υποθέτουμε ότι η ένδεια οξυγόνου σε μυϊκό επίπεδο διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στην αναχαίτιση της καρδιακής λειτουργίας είτε μέσω ξαφνικής επιστράτευσης του παρασυμπαθητικού συστήματος είτε μέσω υπέρμετρης αύξησης της αρτηριακής πίεσης και ενεργοποίησης του τασεοαντανακλαστικού. Τούτο ακολούθως αναμένεται να επηρεάσει την αιμάτωση και λειτουργία του εγκεφάλου με επιπτώσεις στην κινητική εγρήγορση. Σκοπός της παρούσας μελέτης ήταν να διερευνηθεί ο ρόλος της μυϊκής οξυγόνωσης στον προσδιορισμό της VO2max καθώς και η λειτουργική αλληλουχία ανάμεσα στο σκελετικό μυ, στην καρδιά και στον εγκέφαλο, που οδηγούν στον εθελούσιο τερματισμό της μέγιστης αυτής προσπάθειας. Επιπλέον, εξετάστηκε εάν η πιθανή τροποποίηση της τασεοαντανακλαστικής ευαισθησίας κατά τη διάρκεια άσκησης αυξανόμενης έντασης είναι δυνατόν να συμβάλει στον τερματισμό της άσκησης μέσω αντανακλαστικής βραδυκαρδίας. Συνολικά, 26 υγιείς άνδρες, ηλικίας 33±2 ετών, με VO2max 52±1 ml/kg/min συμμετείχαν στις πειραματικές διαδικασίες χωρισμένες σε δύο πειραματικές σειρές. Στην πρώτη πειραματική σειρά, πραγματοποιήθηκε άσκηση προοδευτικά αυξανόμενης έντασης μέχρι εξάντλησης στο κυκλοεργόμετρο κατά τη διάρκεια της οποίας μεταβαλλόταν η μυϊκή αιμάτωση και οξυγόνωση μέσω της εφαρμογής περιμηρίδων στα κάτω άκρα (120 mmHg) από την έναρξη της δοκιμασίας ή απότομα κατά τη διάρκεια της δοκιμασίας. Η δεύτερη πειραματική σειρά περιλάμβανε άσκηση σταθερού έργου στο 30%, 60%, 80% και 100% ΡΡΟ, διάρκειας 4 λεπτών, χωρίς και με απόφραξη της μυϊκής αιματικής ροής κατά τη διάρκεια της οποίας προσδιορίστηκε η αρτηριακή τασεοαντανακλαστική ευαισθησία (BRS). Κατά τη διάρκεια των πειραματικών μεσολαβήσεων καταγραφόταν η καρδιαγγειακή και αναπνευστική απόκριση, το προφίλ οξυγόνωσης σε μυϊκό και εγκεφαλικό επίπεδο, καθώς επίσης η ηλεκτρομυογραφική (iEMG) και η ηλεκτροεγκεφαλική (EEG) δραστηριότητα. Η εφαρμογή περιμηρίδων στα κάτω άκρα μείωσε αποτελεσματικά τη μηριαία αιματική ροή, τη μυϊκή οξυγόνωση, προκάλεσε φλεβική απόφραξη και παρεμπόδισε τη φλεβική επαναφορά στην ηρεμία και κατά τη διάρκεια υπομέγιστης και μέγιστης άσκησης. Η VO2max (-17±2%) και η ΡΡΟ (-28±2%) μειώθηκαν σημαντικά με την απόφραξη της μυϊκής αιματικής ροής. Ο περιορισμός αυτός συνοδεύτηκε από χαμηλότερη μέγιστη καρδιαγγειακή απόκριση (Qmax: -14±7%, SVmax: -18±2%, HRmax: -9±2%), μείωση του τοπικού εγκεφαλικού όγκου αίματος (-4±1 μΜ), υψηλότερη αρτηριακή απόκριση (15±5%) και υψηλότερο ρυθμό αύξησης της RPEκόπωσης, ενώ, σε μέγιστο επίπεδο, το μέγεθος μεταβολής της μυϊκής οξυγόνωσης, της περιφερικής μυϊκής κόπωσης και η RPEκόπωσης δε διαφοροποιήθηκαν ανάμεσα στις πειραματικές προσεγγίσεις. Η VO2max και η ΡΡΟ επανήλθαν στα αρχικά επίπεδα μόνο με την απότομη απελευθέρωση της φλεβικής απόφραξης. Η iEMG και EEG δραστηριότητα αυξήθηκαν προοδευτικά με την αύξηση της επιβάρυνσης χωρίς να παρατηρηθούν σημαντικές διαφορές ανάμεσα στις πειραματικές προσεγγίσεις στο σημείο εξάντλησης. Η BRS στην ηρεμία μειώθηκε σημαντικά (-8±3%) με την εφαρμογή περιμηρίδων. Η απόφραξη της μυϊκής αιματικής ροής κατά τη δυναμική άσκηση υπομέγιστης έντασης ενέτεινε σημαντικά το μέγεθος αύξησης της αρτηριακής πίεσης (SBP: 59±13%), περιόρισε την αύξηση της καρδιακής συχνότητας (-6±1%) και μείωσε σημαντικά περισσότερο την BRS (-22±5%) από τη συνθήκη χωρίς περιορισμό της αιματικής ροής. Η ασκησιακή μείωση της BRS σημαντικά περιορίστηκε κατά τη διάρκεια άσκησης υψηλής έντασης (80-100% ΡΡΟ). Η μεταβλητότητα του καρδιακού ρυθμού δε διέφερε μεταξύ των πειραματικών συνθηκών. Συμπερασματικά, η απόφραξη της μυϊκής αιματικής ροής μέσω ισχαιμικής περίδεσης μείωσε σημαντικά τη VO2max και την αερόβια ισχύ με ταυτόχρονη μείωση της μέγιστης καρδιαγγειακής απόκρισης. Κατά τη μέγιστη προσπάθεια με ή χωρίς απόφραξη καταγράφηκε παρόμοια μείωση της μυϊκής οξυγόνωσης, παρόμοια αύξηση της αντιλαμβανόμενης αίσθησης κόπωσης και παρόμοια αύξηση της κεντρικής ενεργοποίησης. Η μειωμένη μέγιστη καρδιαγγειακή απόκριση οφείλεται κυρίως στην παρεμπόδιση της φλεβικής επαναφοράς αίματος στην καρδιά και στην ενεργοποίηση του αρτηριακού τασεοαντανακλαστικού η οποία αναχαίτισε την ταχυκαρδία της άσκησης. Βρέθηκε ότι ο ρυθμός αύξησης της αντιλαμβανόμενης κόπωσης βρίσκεται σε άμεση συνάρτηση με τη μεταβολή της μυϊκής οξυγόνωσης. Όταν επιτευχθεί μέγιστη δυσαρμονία μεταξύ παροχής και μεταβολικής απαίτησης σε οξυγόνου και η αντιλαμβανόμενη κόπωση φτάνει σε μέγιστο σημείο η άσκηση τερματίζεται λόγω χαμηλότερης καρδιαγγειακή απόκρισης