Study of synchronization in discrete biological systems

Abstract

This thesis concerns the study of collective synchronized behaviour in discrete stochastic dynamical systems consisting of spatially distributed individual elements. The participating units may represent the constituent elements of an extensive range of biological, chemical or physical systems. They can be assumed as prey and predators of an ecosystem or species in a food chain with cyclic domination. They can be dynamical species reacting on catalytic surfaces or spins in magnetic systems. Depending on the definition of the units’ local dynamics and the interactions between them, they may also be used to investigate collective behaviour like synchronous activation of coupled neuronal networks or even social networks with evolving structure. Specifically, transitions from local density fluctuations to global bulk oscillations and synchronization phenomena are investigated in three different models where individual elements can interact locally only with their immediate neighbours. In addition, long distance or global interactions as well as diffusive motion are also assumed and these additional interactions are shown to play a crucial role in the system evolution, inducing phenomena such as rhythmic oscillations and synchronization. Although these models are based on fundamental behaviours observed in chemical and biological systems they aim to be used in studies of generalized mathematical and physical principles governing the competition between individual tendencies and cooperation. In this direction two novel population dynamics models consisting of multiple species with cyclic domination are introduced. At the mean field level they exhibit conservative dynamics or quasi-periodic and chaotic dynamics, respectively. Both systems have two integrals of motion and their linear stability as well as their phase space structure are investigated in detail. Going beyond the deterministic mean field description, spatial distribution of individuals and intrinsic randomness of their local reactions are taken into account. The stochastic dynamics now is described by a Master equation whose solution is approached via kinetic Monte Carlo simulations. Additionally to local reactions, a gradually mixing process is introduced with a certain probability. This process can be realised as mutual position exchange between two distant species, in a sense of diffusive motion or with distant or global reactions. The interplay of local reactions with these mixing processes finally induces synchronization of species which arises after a phase transition as a function of the control probability of the corresponding process. Synchronization is also studied in a large number of globally coupled discrete state elements. Particularly, a semi-Markovian two-state system constitutes an individual noisy medium which, subjected to global coupling, gives rise to a complex competition between individual dynamics and macroscopic cooperative behaviour. The globally coupled system shows monostability and bistability. It can also undergo Hopf bifurcations when the coupling affects individual units with a certain time delay. In this latter case the interplay of noise with time delay induces synchronization and bulk oscillations emerge in the population of coupled units. Synchronization analysis in the three models is based on the analytical signal approach, introduced by D. Gabor on 1946. An instantaneous phase is defined in terms of the Hilbert transformation of a measured signal, projecting the physical frequencies of the system. The distribution of these phases gives a qualitative overview of the synchronization scenario, while a synchronization index originating from the defined phase is calculated giving a quantitative estimation. Furthermore the mutual information is calculated, giving an assessment of statistical interdependence of measured signals and thus an indication of the synchronization. In conclusion, this analysis shows that in the three studied models, the spatially distributed individual elements exhibit a synchronous cooperation when an order parameter exceeds a critical threshold where the synchronization index and mutual information take their maximal values simultaneously.

Η παρούσα διδακτορική διατριβή ασχολείται με τη μελέτη της συλλογικής συμπεριφοράς και του συγχρονισμού σε διακριτά στοχαστικά δυναμικά συστήματα. Τέτοια συστήματα αποτελούνται από επιμέρους μονάδες οι οποίες μπορούν να αντιπροσωπεύουν τα δομικά στοιχεία ενός μεγάλου φάσματος βιολογικών, χημικών, φυσικών, ή ακόμα και κοινωνικών συστημάτων. Οι μονάδες αυτές, μπορούν να θεωρηθούν ως θήραμα και θηρευτές ενός οικοσυστήματος ή ως βιολογικοί πληθυσμοί σε μια τροφική αλυσίδα με κυκλική αλληλουχία. Μπορούν ακόμα να αντιπροσωπεύουν χημικές ουσίες που αντιδρούν πάνω σε καταλυτικές επιφάνειες. Ανάλογα με τον ορισμό της τοπικής δυναμικής των μονάδων αυτών και των μεταξύ τους αλληλεπιδράσεων, μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη μελέτη συλλογικών συμπεριφορών όπως για παράδειγμα η εμφάνιση ταλαντώσεων σε οικοσυστήματα με χωρική κατανομή των πληθυσμών τους ή όπως η σύγχρονη ενεργοποίηση συνδεδεμένων νευρικών κυττάρων. Συγκεκριμένα, οι μεταβάσεις από τις τοπικές διακυμάνσεις πυκνότητας σε συλλογικές ταλαντώσεις πυκνότητας και φαινόμενα συγχρονισμού μελετώνται σε τρία διαφορετικά συστήματα. Οι αλληλεπιδράσεις που λαμβάνονται υπόψιν είναι τοπικές, μόνο με τους άμεσους γείτονες, ή ανεξάρτητες της απόστασης. Επιπλέον στις αλληλεπιδράσεις αυτές, λαμβάνονται υπόψιν αλληλεπιδράσεις μεγάλης απόστασης καθώς επίσης και κινητικότητα με τη μορφή διάχυσης. Οι πρόσθετες αυτές διαδικασίες αποδεικνύεται ότι διαδραματίζουν έναν κρίσιμο ρόλο στην δυναμική εξέλιξη των συστημάτων. Αν και αυτά τα συστήματα είναι βασισμένα σε χαρακτηριστικές συμπεριφορές που παρατηρούνται σε χημικά και βιολογικά συστήματα, σκοπό έχουν να χρησιμοποιηθούν για τη μελέτη γενικών μαθηματικών και φυσικών αρχών που καθορίζουν τον ανταγωνισμό μεταξύ της τοπικής δυναμικής και της τάσης για συνεργασία. Η μελέτη του συγχρονισμού στα υπό μελέτη συστήματα βασίζεται στην προσέγγιση αναλυτικού σήματος (analytic signal approach). Στην προσέγγιση αυτή, μια στιγμιαία φάση ορίζεται με την βοήθεια του μετασχηματισμού Hilbert ενός σήματος, η οποία προβάλλει τις φυσικές συχνότητες του σήματος. Η κατανομή αυτών των φάσεων δίνει μια ποιοτική επισκόπηση της μετάβασης στο συγχρονισμό, ενώ ένας δείκτης συγχρονισμού υπολογίζεται και δίνει μια ποσοτική εκτίμηση. Επιπλέον η αμοιβαία πληροφορία υπολογίζεται και δίνει μια αξιολόγηση της στατιστικής ανεξαρτησίας των σημάτων και έτσι μια επιπλέον ένδειξη του συγχρονισμού. Για τα τρία συστήματα αναπτύχθηκε μια θεωρία Μέσου Πεδίου. Επίσης χρησιμοποιήθηκαν στοχαστικές προσομοιώσεις για τη μελέτη της χωροχρονικής τους δυναμικής. Τα αποτελέσματα των προσομοιώσεων αναλύθηκαν με μεθόδους από τη μη-γραμμική ανάλυση χρονοσειρών. Τα δύο πρώτα συστήματα, ένα διατηρητικό και ένα χαοτικό σύστημα δυναμικής πληθυσμών, περιγράφουν τις σχέσεις θηρευτών και θηραμάτων σε τοπικό επίπεδο. Στα συστήματα αυτά μελετούμε τις προϋποθέσεις με τις οποίες η σύζευξη απομακρυσμένων ομάδων πληθυσμών οδηγεί σε συγχρονισμό. Βρέθηκε ότι υπάρχει μια κρίσιμη τιμή της παραμέτρου σύζευξης, πέρα από την οποία εμφανίζεται συγχρονισμός και συλλογικές ταλαντώσεις σε όλη την έκταση των συστημάτων. Στην τρίτη περίπτωση ασχολούμαστε με ένα διαφορετικό σύστημα που περιγράφει αδρά τη λειτουργία ενός νευρώνα. Εδώ μας ενδιαφέρει η επίδραση της σύζευξης πολλών νευρώνων και πως αλλάζει όταν λάβουμε υπόψιν μας μια μικρή υστέρηση στην απόκριση του συστήματος. Βρέθηκε ότι υπάρχει μια κατώτερη τιμή της υστέρησης, πέρα από την οποία ένα μεγάλο ποσοστό των νευρώνων ενεργοποιείται περίπου την ίδια χρονική στιγμή. Συνοψίζοντας, η μελέτη έδειξε ότι και στα τρία διακριτά συστήματα, οι δομικές τους μονάδες παρουσιάζουν συλλογική συμπεριφορά υπό την έννοια του συγχρονισμού. Αυτό συμβαίνει όταν μια παράμετρος τάξης (βαθμιαία ή πλήρης σύζευξη) υπερβεί μία κρίσιμη τιμή, όπου ο δείκτης συγχρονισμού και η αμοιβαία πληροφορία παίρνουν τις μέγιστες τιμές τους ταυτόχρονα. Παρακάτω δίνεται μια σύντομη περιγραφή των κεφαλαίων της διατριβής και προσδιορίζονται οι επιμέρους θεματικές ενότητες της μελέτης. Αρχικά, δίνεται μια σύντομη περίληψη της διατριβής και επισημαίνονται τα κυριότερα σημεία της. Στο Κεφάλαιο 1, γίνεται μια σύντομη ιστορική αναφορά στο θέμα του συγχρονισμού στα βιολογικά συστήματα. Κατόπιν παρουσιάζονται η βασική θεωρία, οι στόχοι και η δομή της διατριβής. Στο κεφάλαιο 2 προτείνεται ένα διατηρητικό σύστημα δυναμικής πληθυσμών, το οποίο αποτελεί παραλλαγή του γνωστού συστήματος Lotka-Volterra. Το προτεινόμενο σύστημα περιλαμβάνει μη γραμμικούς όρους τρίτης τάξης και επιπλέον είναι συμβατό με πλέγμα (lattice compatible). Αυτό επιτρέπει να λάβουμε υπόψιν την τοπική δυναμική χρησιμοποιώντας προσομοιώσεις τύπου Kinettic Monte Carlo (KMC). Τοπικές, καθώς και μεγάλης απόστασης αλληλεπιδράσεις μελετώνται και η επίδρασή τους στη συλλογική συμπεριφορά του συστήματος αναλύεται...