Διαχρονική αντίδραση, πλαστικότητα και γενετικό δυναμικό προσαρμογής πληθυσμών ελληνικής ελάτης σε μεταβαλλόμενες κλιματικές συνθήκες

Abstract

The fir tree is one of the most important ecological and economic forest species in Greece, spreading from the northern border to the southernmost regions of the country. The marginal fir populations are of particular scientific interest due to their adaptability to extreme environmental conditions. These populations may possess rare genes for specific adaptations to particular stresses, mechanisms for adaptation to marginal environmental conditions, and plasticity in response to intensifying environmental fluctuations and stresses due to climate change. Extensive dieback of fir forests due to environmental stresses has been observed for decades throughout Greece. Two remote and marginal populations of Greek fir (Parnassos - ecologically marginal and Taygetos - geographically and ecologically marginal), which had shown a high rate of dieback after repeated drought and heatwave episodes, were selected for the present study. In order to identify the areas that showed the highest levels of dieback after consecutive drought episodes, to determine and select sampling sites, and to monitor the response of the populations in these areas over time in terms of successful natural regeneration, a methodology was developed based on satellite images and Geographic Information System software. The validity of the methodology developed was verified through multiple field visits. The results of the multivariate analysis of topographical and soil parameters and site quality in relation to the intensity of the drought phenomenon recorded and the degree of recovery of the two above-mentioned fir populations it emerged that the marginal populations of Greek fir (Parnassos, Taygetos) show a differentiated response to repeated drought and heatwave episodes, which depends on local, topographical, environmental and genetic factors, according to the results of the study on quantitative adaptation traits. For the two areas where the phenomenon of dieback was studied, it was found that the highest rates of dieback were recorded in the best site qualities of each area, while the greatest improvement in vegetation vitality and natural regeneration after drought events was recorded in areas with low site qualities. The above results show that the reduced rate of dieback in low-quality sites is mainly due to the adaptation of genetic material to stressful conditions over time – an adaptation that can be attributed to intense natural selection for resistance to the stresses experienced by individuals in these poor environments, from the seedling stage of their life and beyond, resulting in their survival and maintenance as reproductively mature individuals those that have great plasticity and resilience to these conditions. Dendrochronological analysis of alive and dead fir trees using the climatic parameters of maximum and minimum temperature, precipitation and the Palmer Drought Severity Index (PSDI) revealed clear differences in growth between alive and dead fir trees, revealing different strategies of response and resistance to climatic stress. The increase in the width of annual rings for the Parnassos region is influenced over time by the amount of precipitation, while trees in the Taygetos region are mainly influenced by variations in maximum and minimum temperature. From the correlation of the annual increase in the width of the rings of alive and dead fir trees, in relation to the 15 bioclimatic parameters used in this study, it was found that the response of alive and dead individuals to bioclimatic parameters is completely different for the two study areas, possibly due to local adaptation, given that the Taygetos population is both geographically and ecologically marginal, in contrast to that of Parnassos, which, although an ecologically marginal population, grows in the centre of the fir tree's distribution in Greece. From the study of the temporal variation in the width of annual rings, a difference was recorded in the way alive and dead fir trees reacted during periods of intense dry and hot conditions. Alive individuals show high plasticity, immediately inhibiting or reducing the growth of their annual ring width when faced dry and hot episodes, while dead individuals either react late or fail to recover after successive and prolonged dry and hot episodes. The use of the above results, at the start of genetic improvement programmes, and specifically the evaluation of the plasticity of individuals during the selection of optimal phenotypes, based on the variation in the width of their annual rings in contrast to annual climatic variations, could contribute significantly to the selection of genetic material with a high capacity to react and adapt to drought and heat stress. In addition to the cumulative curve of average growth in the width of annual rings, it was found that dead individuals grow extremely rapidly during the first years of their life, with the growth rate declining continuously and without the possibility of recovery after drought and heat stress episodes, while, in contrast, the growth rate of alive individuals does not show similar peaks at young ages and is smooth throughout their lives. The above finding demonstrates that the genetic background of individuals, both in terms of growth rate and ability to adapt to environmental fluctuations, determines their long-term survival and reproductive capacity under conditions of intense and extreme environmental stress, particularly drought and heat waves. The results of the statistical analysis between and within the two populations for adaptation traits showed that they differ in terms of needle and cone length and for all seed traits. Among the subpopulations of the two regions, only the subpopulations of Taygetos differed statistically significantly from each other, mainly in terms of seed traits. In terms of average performance for cone and seed traits, the subpopulation with the lowest average values for the Taygetos region was the high-altitude population, in contrast to the Parnassos region, where the lower-altitude subpopulation had the lowest average values. High genotypic and phenotypic variability was recorded for almost all adaptation traits, suggesting the existence of genetic and evolutionary potential, with the Taygetos population showing higher genotypic variability for seed traits, while the Parnassos population excelled in needle and cone traits. For the Taygetos region, the subpopulation with the lowest percentage of complete seeds was the high-altitude population, in contrast to the Parnassos region, where the lower-altitude subpopulation had the lowest percentages of complete seeds. From the above results, and given that the seed size of the species is mainly smaller in areas with environmental stresses, it appears that within the two areas, drought and heat stresses due to climate change are stronger for the Parnassos population at lower altitudes, while for the Taygetos population at higher altitudes. In conclusion, the methodology of this study could be incorporated into management plans in order to monitor forest ecosystems and assess their plasticity and their response over time to environmental stresses that are exacerbated by climate change. Continuous monitoring of forests beyond the above offers the unique opportunity to take timely management measures to improve/facilitate natural regeneration where necessary, technical planting with native genetic material in cases of failure of natural regeneration, or off-site conservation of genetic material when populations approach their critical sustainable size. Wide plasticity in growth and wide genetic variability were also found in the natural fir populations studied for adaptation traits, results that generally ensure the conservation of populations in specific environments, provided that environmental stresses do not exceed their natural limits of resistance and adaptation.

Η ελάτη είναι ένα από τα πιο σημαντικά οικολογικά και οικονομικά δασικά είδη της Ελλάδας, με εξάπλωση από τα βόρεια σύνορα έως το νοτιότερο άκρο της. Ιδιαίτερο επιστημονικό ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι οριακοί πληθυσμοί ελάτης, λόγω της προσαρμοστικότητας που επιδεικνύουν σε ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες. Οι πληθυσμοί αυτοί ενδέχεται να διαθέτουν σπάνια γονίδια για γνωρίσματα ειδικής προσαρμογής σε συγκεκριμένες καταπονήσεις, μηχανισμούς προσαρμογής σε οριακές περιβαλλοντικές συνθήκες αλλά και πλαστικότητα σε εντεινόμενες, λόγω της κλιματικής μεταβολής, περιβαλλοντικές διακυμάνσεις και καταπονήσεις. Εκτεταμένες ξηράνσεις ελατοδασών λόγω περιβαλλοντικών καταπονήσεων παρατηρήθηκαν εδώ και δεκαετίες σε όλη την Ελλάδα. Δύο απομακρυσμένοι και οριακοί πληθυσμοί Ελληνικής ελάτης (Παρνασσός - οικολογικά οριακός και Ταΰγετος - γεωγραφικά και οικολογικά οριακός), οι οποίοι είχαν παρουσιάσει υψηλό ποσοστό ξήρανσης μετά από επανειλημμένα ξηροθερμικά επεισόδια, επιλέχθηκαν για την παρούσα μελέτη. Για τον εντοπισμό των περιοχών που εμφάνισαν τα μεγαλύτερα ποσοστά ξηράνσεων μετά από συνεχόμενα ξηροθερμικά επεισόδια, για τον προσδιορισμό και την επιλογή των θέσεων δειγματοληψίας, αλλά και για τη διαχρονική παρακολούθηση της αντίδρασης των πληθυσμών των περιοχών αυτών, σε επίπεδο επιτυχούς φυσικής αναγέννησης, αναπτύχθηκε μεθοδολογία που βασίστηκε στη χρήση δορυφορικών εικόνων και του λογισμικού Γεωγραφικών Συστημάτων Πληροφοριών. Η επαλήθευση της εγκυρότητας της μεθοδολογίας που αναπτύχθηκε, πραγματοποιήθηκε με πολλαπλές επισκέψεις στο πεδίο. Από τα αποτελέσματα της πολυμεταβλητής ανάλυσης των τοπογραφικών – εδαφολογικών παραμέτρων και της ποιότητας τόπου σε σχέση με την ένταση του φαινομένου της ξήρανσης που καταγράφηκε και τον βαθμό ανάκαμψης των δύο ανωτέρω πληθυσμών ελάτης, προέκυψε ότι οι οριακοί πληθυσμοί Ελληνικής ελάτης (Παρνασσός, Ταΰγετος) παρουσιάζουν διαφοροποιημένη αντίδραση στα επαναλαμβανόμενα ξηροθερμικά επεισόδια, η οποία εξαρτάται από τοπικούς, τοπογραφικούς, περιβαλλοντικούς και γενετικούς παράγοντες, σύμφωνα με τα αποτελέσματα της μελέτης για ποσοτικά γνωρίσματα προσαρμογής. Για τις δύο περιοχές που μελετήθηκε το φαινόμενο των ξηράνσεων, προέκυψε ότι τα μεγαλύτερα ποσοστά ξήρανσης σημειώθηκαν στις καλύτερες ποιότητες τόπου της κάθε περιοχής, ενώ μεγαλύτερη βελτίωση της ζωτικότητας της βλάστησης και της φυσικής αναγέννησης, μετά από ξηροθερμικά επεισόδια, καταγράφηκε στις περιοχές με χαμηλές ποιότητες τόπου. Από τα παραπάνω αποτελέσματα προκύπτει ότι το μειωμένο ποσοστό ξηράνσεων σε χαμηλές ποιότητες τόπου, οφείλεται κατά κύριο λόγο στην διαχρονική προσαρμογή του γενετικού υλικού σε συνθήκες καταπόνησης – προσαρμογή που μπορεί να αποδοθεί στην έντονη φυσική επιλογή για αντοχή στις καταπονήσεις που υφίστανται τα άτομα στα φτωχά αυτά περιβάλλοντα, από το σποροφυτικό στάδιο της ζωής τους και μεταγενέστερα, με αποτέλεσμα να επιβιώνουν και να διατηρούνται ως αναπαραγωγικά ώριμα άτομα, αυτά που διαθέτουν μεγάλη πλαστικότητα και ανθεκτικότητα σε αυτές τις συνθήκες. Η δενδροχρονολογική ανάλυση ζώντων και ξηρών ατόμων ελάτης με τις κλιματικές παραμέτρους της μέγιστης και ελάχιστης θερμοκρασίας, των κατακρημνισμάτων και του ξηροθερμικού δείκτη (PSDI) ανέδειξε σαφείς διαφορές στην αύξηση μεταξύ ζώντων και ξηρών ατόμων ελάτης, αποκαλύπτοντας διαφορετικές στρατηγικές αντίδρασης και αντοχής στην κλιματική καταπόνηση. Η αύξηση του πλάτους των ετήσιων δακτυλίων για την περιοχή του Παρνασσού επηρεάζεται διαχρονικά από την ποσότητα των κατακρημνισμάτων, ενώ τα άτομα στην περιοχή του Ταϋγέτου επηρεάζονται κυρίως από τις διαφοροποιήσεις της μέγιστης και ελάχιστης θερμοκρασίας. Από τη συσχέτιση της ετήσιας αύξησης του πλάτους των δακτυλίων ζώντων και ξηρών ατόμων ελάτης, σε σχέση με τις 15 βιοκλιματικές παραμέτρους που χρησιμοποιήθηκαν στην παρούσα μελέτη, βρέθηκε ότι η ανταπόκριση ζώντων και ξηρών ατόμων στις βιοκλιματικές παραμέτρους είναι εντελώς διαφορετική για τις δύο περιοχές μελέτης, πιθανόν λόγω της τοπικής προσαρμογής, δεδομένου ότι ο πληθυσμός του Ταϋγέτου είναι ταυτόχρονα γεωγραφικά και οικολογικά οριακός, σε αντίθεση με εκείνον του Παρνασσού, που αν και οικολογικά οριακός πληθυσμός, φύεται στο κέντρο της εξάπλωσης της ελάτης στην Ελλάδα. Από τη μελέτη της διαχρονικής μεταβολής του πλάτους των ετήσιων δακτυλίων καταγράφηκε διαφοροποίηση στον τρόπο αντίδρασης ζώντων και ξηρών ατόμων ελάτης κατά τις χρονικές περιόδους που επικρατούσαν έντονα ξηροθερμικές συνθήκες. Τα ζώντα άτομα εμφανίζουν υψηλή πλαστικότητα, αναστέλλοντας ή μειώνοντας άμεσα την αύξηση του πλάτους των ετήσιων δακτυλίων τους όταν αντιμετωπίζουν ξηροθερμικά επεισόδια, ενώ τα ξηρά άτομα είτε αντιδρούν καθυστερημένα, είτε αποτυγχάνουν να ανακάμψουν μετά από διαδοχικές και παρατεταμένες ξηροθερμικές καταπονήσεις. Η αξιοποίηση των παραπάνω αποτελεσμάτων κατά την έναρξη προγραμμάτων γενετικής βελτίωσης και συγκεκριμένα η αξιολόγηση της πλαστικότητας των ατόμων κατά τη φάση επιλογής αρίστων φαινοτύπων, βάσει της κύμανσης του πλάτους των ετησίων δακτυλίων τους σε αντιδιαστολή με τις ετήσιες κλιματικές διακυμάνσεις, θα μπορούσε να συμβάλει ουσιαστικά στην επιλογή γενετικού υλικού με υψηλή ικανότητα αντίδρασης και προσαρμογής σε ξηροθερμικές καταπονήσεις. Επιπλέον από την αθροιστική καμπύλη μέσης αύξησης του πλάτους των ετήσιων δακτυλίων βρέθηκε, ότι τα ξηρά άτομα είναι εξαιρετικά ταχυαυξή κατά τα πρώτα χρόνια της ζωής τους, με τον ρυθμό αύξησης να σημειώνει συνεχή πτώση και χωρίς δυνατότητα ανάκαμψης μετά από ξηροθερμικά επεισόδια, ενώ αντίθετα ο ρυθμός αύξησης των ζώντων ατόμων δεν παρουσιάζει ανάλογες εξάρσεις σε νεαρές ηλικίες και είναι ομαλός καθ’ όλη τη διάρκεια της ζωής τους. Το παραπάνω εύρημα αποδεικνύει ότι το γενετικό υπόβαθρο των ατόμων τόσο ως προς το ρυθμό αύξησης, όσο και ως προς την ικανότητα προσαρμογής σε περιβαλλοντικές διακυμάνσεις, καθορίζει την μακροπρόθεσμη επιβίωση και τη δυνατότητα αναπαραγωγής τους υπό συνθήκες έντονων και ακραίων περιβαλλοντικών καταπονήσεων και ιδιαιτέρως ξηροθερμικών επεισοδίων. Από τα αποτελέσματα της στατιστικής ανάλυσης μεταξύ και εντός των δύο πληθυσμών για γνωρίσματα προσαρμογής, βρέθηκε οτι αυτοί διαφέρουν ως προς το μήκος βελονών και κώνων και ως προς όλα τα γνωρίσματα των σπόρων. Μεταξύ των υποπληθυσμών των δύο περιοχών μόνο οι υποπληθυσμοί του Ταϋγέτου διέφεραν στατιστικώς σημαντικά μεταξύ τους κυρίως για τα γνωρίσματα των σπόρων. Όσον αφορά τη μέση απόδοση για τα γνωρίσματα των κώνων και σπόρων, ο υποπληθυσμός με τις χαμηλότερες μέσες τιμές για την περιοχή του Ταϋγέτου ήταν ο πληθυσμός μεγάλου υψομέτρου, σε αντίθεση με την περιοχή του Παρνασσού, όπου ο υποπληθυσμός χαμηλότερου υψομέτρου σημείωσε τις χαμηλότερες μέσες τιμές. Υψηλή γενοτυπική και φαινοτυπική παραλλακτικότητα καταγράφηκε για τα όλα σχεδόν τα γνωρίσματα προσαρμογής, υποδηλώνοντας ύπαρξη γενετικού και εξελικτικού δυναμικού, με τον πληθυσμό του Ταϋγέτου να εμφανίζει υψηλότερη γενοτυπική παραλλακτικότητα για τα γνωρίσματα που αφορούν τους σπόρους, ενώ ο πληθυσμός του Παρνασσού υπερείχε ως προς τα γνωρίσματα βελονών και των κώνων. Για την περιοχή του Ταϋγέτου, ο υποπληθυσμός με το χαμηλότερο ποσοστό πλήρων σπόρων ήταν ο πληθυσμός μεγάλου υψομέτρου, σε αντίθεση με την περιοχή του Παρνασσού, όπου ο υποπληθυσμός χαμηλότερου υψομέτρου σημείωσε τα χαμηλότερα ποσοστά πλήρων σπόρων. Από τα παραπάνω αποτελέσματα, και δεδομένου ότι το μέγεθος των σπόρων των ειδών είναι κατά κύριο λόγο μικρότερο σε περιοχές με περιβαλλοντικές καταπονήσεις, προκύπτει ότι εντός των δύο περιοχών οι ξηροθερμικές καταπονήσεις λόγω κλιματικής μεταβολής είναι ισχυρότερες για τον πληθυσμό του Παρνασσού στο χαμηλότερο υψόμετρο, ενώ στον πληθυσμό του Ταϋγέτου στο μεγαλύτερο υψόμετρο. Συμπερασματικά, η μεθοδολογία της παρούσας έρευνας θα μπορούσε να ενταχθεί στα διαχειριστικά σχέδια, προκειμένου να υλοποιείται η παρακολούθηση των δασικών οικοσυστημάτων και να εκτιμάται η πλαστικότητά τους και η διαχρονική αντίδρασή τους σε περιβαλλοντικές καταπονήσεις που επιτείνονται λόγω της κλιματικής μεταβολής. Η συνεχής παρακολούθηση των δασών πέραν των ανωτέρω προσφέρει τη μοναδική δυνατότητα της έγκαιρης λήψης διαχειριστικών μέτρων για την βελτίωση/διευκόλυνση της φυσικής αναγέννησης όπου απαιτείται, της τεχνικής φύτευσης με αυτόχθονο γενετικό υλικό σε περιπτώσεις αποτυχίας της φυσικής αναγέννησης, ή της εκτός τόπου διατήρησης του γενετικού υλικού όταν οι πληθυσμοί φτάνουν κοντά στο κρίσιμο βιώσιμο μέγεθός τους. Διαπιστώθηκε επίσης η ύπαρξη ευρείας πλαστικότητας ως προς την αύξηση αλλά και ευρείας γενετικής παραλλακτικότητας στους φυσικούς πληθυσμούς ελάτης που μελετήθηκαν για γνωρίσματα προσαρμογής, αποτελέσματα που διασφαλίζουν εν γένει τη διατήρηση των πληθυσμών στα συγκεκριμένα περιβάλλοντα και εφόσον οι περιβαλλοντικές καταπονήσεις δεν υπερβούν τα φυσικά όρια αντοχής και προσαρμογής τους.