Πρότυπα αλλομετρικής αύξησης του σχήματος του σώματος στην τσιπούρα (Sparus aurata Linnaeus, 1758): φυσιολογικός φαινότυπος και σκελετικές παραμορφώσεις

Abstract

In the present doctoral thesis, the external morphology of reared gilthead sea bream (Sparus aurata) was studied. The examination took place during the on-growing period, starting from the juvenile stage and up to the harvest size. During the study, fish with normal phenotype and skeletal abnormalities were examined. Concerning the fish with normal phenotype, the main goal was to correlate the most significant ontogenetic stages (juvenile and adult stages), in order to determine early predictors of the commercial size product quality from previous life stages. The skeletal abnormalities that were examined were those of haemal lordosis and upper jaw deformities, which have significant effect upon the external morphology. Main goal was to examine their evolution throughout the on-growing period. For the follow-up examination of both normal and deformed specimens, 1700 juveniles were pit-tagged, allowing the examination at an individual level. In order to examine the evolution of the external morphology, four additional samplings took place during the on-growing period (77, 282, 371, 434 dpt). The examination of the body shape was conducted with the method of geometric morphometry on the digital photos of the pit-tagged fish. For the evaluation of the haemal lordosis, X-ray examination was conducted on juveniles (1 dpt) and adult (434 dpt) fish, additionally to the digital photos. The results showed that the body shape of normal sea bream continues to change even after the juvenile stage. The ontogeny of the shape was discriminated in two separated phases with an inflection point at 202 ± 1.7 mm SL (through relative warp analysis). The first phase was characterized by rapid allometric growth, whereas the second phase showed a plateau. The main morphological differences were observed at the head region. These allometric changes during the first phase of the ontogeny were the main reason for the low correlation between the juvenile and adult stage (r=0.35). The individual examination revealed different allometric trajectory patterns, which in some cases were aligned with the population allometric pattern. This was the first time that recovery of haemal lordosis in reared sea bream population was recorded. During the on-growing period the lordosis was reduced at a rate of 49.1%. The individual examination showed that 43.6% of lordotic juveniles (1 dpt) presented normal external morphology at the end of the trial (434 dpt). The radiographic examination at the end of the on-growing period revealed two different cases of haemal lordosis recovery. Either there was partial to complete remodeling of the vertebrae, or a counter-balanced kyphosis was developed prior to lordosis. The geometric morphometric analysis did not reveal significant differences between the fish with recovered external morphology and fish with normal external morphology since the beginning of the trial. Additionally, the geometric morphometry discriminated the juveniles with the recovery potential from the juveniles that will remain lordotic, revealing a new aspect for the evolution of skeletal abnormalities during the rearing process.However, not all skeletal abnormalities can recover. The results of the doctoral thesis revealed that jaw abnormalities with deformed skeletal elements, do not recover during the on-growing period. Moreover, a new morpho-anatomical abnormality was observed. The main feature of that cranial abnormality was the presence of a severely vertical profile. That specific morpho-anatomical abnormality seems not to have any deformed skeletal elements. At the end of the on-growing period, that abnormality was recovered in the 43.9% of the cases. Finally, the ontogenetic analysis of the specimens with normal cranial morphology showed that the head region keeps changing during the on-growing period. The ontogeny of the cranial morphology was discriminated in two phases with an inflexion point at 103.9 mm SL. Throughout the whole period, allometric growth was significantly high, but being higher during the first phase. Main morphological differences between the juvenile and the adult stages concerned the head size and the jaw position. Both the results of ontogeny and those of skeletal deformities, revealed that sea bream external morphology keeps changing during the on-growing period. So the repair of skeletal deformities as well as the significant ontogenetic changes of the normal specimen during, can be used as significant tools for the quality improvement of the commercial size product, the enhancement of the selective breeding programs, but also the expansion of knowledge that concerns the architect of body shape.

Στην παρούσα διδακτορική διατριβή μελετήθηκε η εξωτερική μορφολογία σε εκτρεφόμενο πληθυσμό τσιπούρας από το στάδιο του ιχθυδίου μέχρι το ενήλικο στάδιο. Η μελέτη έγινε σε άτομα με φυσιολογική εξωτερική μορφολογία αλλά και σε άτομα που έφεραν σκελετικές παραμορφώσεις. Η μελέτη των φυσιολογικών ατόμων είχε στόχο τη συσχέτιση των δύο σταδίων (ιχθύδιο και ενήλικο), προκειμένου να βρεθούν πρώιμοι δείκτες της ποιότητας των ενηλίκων από προηγούμενα στάδια. Οι σκελετικές παραμορφώσεις που εξετάστηκαν ήταν η αιματική λόρδωση και οι παραμορφώσεις των άνω γνάθων, με απώτερο στόχο τη μελέτη της εξέλιξης τους στη διάρκεια της περιόδου πάχυνσης. Για την παρακολούθηση τόσο των φυσιολογικών όσο και των παραμορφωμένων ψαριών, 1700 ιχθύδια τσιπούρας σημάνθηκαν ηλεκτρονικά με τη μέθοδο pit-tag (1 dpt, day post-tag), επιτρέποντας την εξατομικευμένη παρακολούθηση τους. Για τη μελέτη της εξέλιξης της εξωτερικής μορφολογίας πραγματοποιήθηκαν επιπλέον τέσσερις δειγματοληψίες κατά τη διάρκεια της πάχυνσης (77, 282, 371, 434 dpt). Η μελέτη του σχήματος του σώματος έγινε με τη βοήθεια της γεωμετρικής μορφομετρίας στις ψηφιακές φωτογραφίες των σημασμένων ιχθύων. Επιπλέον για την εξέλιξη της αιματικής λόρδωσης πραγματοποιήθηκαν ακτινογραφίες στην έναρξη (1 dpt) και τη λήξη (434 dpt) της περιόδου πάχυνσης. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το σχήμα του σώματος σε φυσιολογικές τσιπούρες συνεχίζει να αλλάζει και μετά το στάδιο του ιχθυδίου. Η οντογένεση του σχήματος διακρίθηκε σε δύο ξεχωριστές φάσεις, με το σημείο καμπής να βρίσκεται στα 202 ± 1,7 mm SL (με την ανάλυση των σχετικών στρεβλώσεων). Η πρώτη φάση χαρακτηρίζονταν από έντονη αλλομετρική αύξηση, ενώ η δεύτερη φάση παρουσίασε πλατό. Οι κύριες μορφολογικές διαφορές εστιάζονταν στην περιοχή της κεφαλής, με τα ιχθύδια να έχουν μεγαλύτερο κεφάλι από τα ενήλικα ψάρια. Οι έντονες αλλομετρικές αλλαγές κατά την πρώτη φάση της οντογένεσης, ήταν ο κύριος λόγος που η συσχέτιση μεταξύ του σχήματος των ιχθυδίων και των ενηλίκων ήταν χαμηλή (r=0,35). Μέσω της εξατομικευμένης παρακολούθησης, παρατηρήθηκε η ύπαρξη διαφορετικών αλλομετρικών τροχιακών προτύπων, τα οποία σε ορισμένες περιπτώσεις δεν ακολουθούσαν το πληθυσμιακό αλλομετρικό πρότυπο. Για πρώτη φορά καταγράφεται η επιδιόρθωση της αιματικής λόρδωσης σε εκτρεφόμενο πληθυσμό τσιπούρας. Κατά την περίοδο της πάχυνσης τα ποσοστά της λόρδωσης μειώθηκαν κατά 49,1%. Η εξατομικευμένη παρακολούθηση έδειξε ότι το 43,6% των αρχικά λορδωτικών ιχθυδίων (1 dpt) είχαν απόλυτα φυσιολογική εξωτερική μορφολογία στο τέλος της παρακολούθησης (434 dpt). Η ακτινογραφική εξέταση στο τέλος της περιόδου πάχυνσης, έδειξε δύο κύριες κατηγορίες επιδιόρθωσης της σπονδυλικής στήλης. Στην πρώτη περίπτωση παρατηρήθηκε μερική ή ολική αναδιαμόρφωση των σπονδύλων. Στην δεύτερη περίπτωση παρατηρήθηκε η ανάπτυξη μιας αντίρροπης κύφωσης, πρόσθια της λόρδωσης. Οι αναλύσεις της γεωμετρικής μορφομετρίας δεν έδειξαν σημαντικές διαφορές ανάμεσα στα ψάρια με επιδιορθωμένη εξωτερική μορφολογία και στα ψάρια με φυσιολογικό φαινότυπο από την έναρξη της περιόδου πάχυνσης. Επιπλέον η γεωμετρική μορφομετρία ξεχώρισε τα ιχθύδια που θα επιδιορθώσουν την εξωτερική τους μορφολογία από τα άτομα που θα παραμείνουν λορδωτικά, θέτοντας ένα σημαντικό βήμα για την εξέλιξη των σκελετικών παραμορφώσεων κατά τη διαδικασία της παραγωγής. Tα αποτελέσματα της παρούσας διατριβής έδειξαν ότι οι κρανιακές παραμορφώσεις που φέρουν αλλοιώσεις των γναθικών οστών, δεν επιδιορθώνονται κατά τη διάρκεια της περιόδου πάχυνσης. Επιπλέον παρατηρήθηκε μια διαφορετική μορφο-ανατομική παραμόρφωση, με κύριο χαρακτηριστικό το έντονο κάθετο προφίλ της. Η συγκεκριμένη παραμόρφωση φαίνεται να μην φέρει αλλοιώσεις οστών, ενώ μέχρι το τέλος της περιόδου πάχυνσης τα ιχθύδια που είχαν διαγνωστεί με τη συγκεκριμένη αλλοίωση, παρουσίασαν βελτιωμένη εξωτερική μορφολογία στο 43,9% των περιπτώσεων. Τέλος η μελέτη της κρανιακής μορφολογίας των φυσιολογικών ατόμων έδειξε ότι η περιοχή της κεφαλής συνεχίζει να αλλάζει κατά τη διάρκεια της πάχυνσης. Η οντογένεση της κρανιακής μορφολογίας διακρίθηκε σε δύο φάσεις με το σημείο καμπής να εντοπίζεται στα 103,9 mm SL. Σε όλη τη διάρκεια της περιόδου πάχυνσης, ο ρυθμός αλλομετρικής αύξησης ήταν υψηλός, αλλά στην πρώτη φάση ήταν υψηλότερος. Κύριες μορφολογικές διαφορές μεταξύ των ιχθυδίων και των ενηλίκων ατόμων αφορούσαν το μέγεθος της κεφαλής, αλλά και τη θέση του στόματος. Τα αποτελέσματα τόσο των οντογενετικών μελετών και των σκελετικών παραμορφώσεων, έδειξαν ότι η εξωτερική μορφολογία της τσιπούρας συνεχίζει να αλλάζει κατά τη διάρκεια της περιόδου πάχυνσης. Tόσο η επιδιόρθωση σημαντικών σκελετικών παραμορφώσεων όσο και οι έντονες οντογενετικές αλλαγές των φυσιολογικών ατόμων κατά την περίοδο της πάχυνσης θα μπορούσαν να αποτελέσουν σημαντικά εργαλεία για τη βελτίωση της ποιότητας του τελικού προϊόντος, την εξέλιξη των προγραμμάτων γενετικής βελτίωσης, αλλά και την διεύρυνση της γνώσης που σχετίζεται με την αρχιτεκτονική του σχήματος του σώματος.