Deep (Sea) Listening: acoustic ecology of sperm whales (Physeter macrocephalus) and ambient noise analysis in the offshore gulf of Alaska and the Greek Seas

Abstract

Sperm whale (Physeter macrocephalus) is the largest of odontocetes, and a cosmopolitan species widely distributed in the world oceans. With their populations in the Mediterranean Sea and the United States listed as Endangered, knowledge of the critical habitats, the temporal variability of the habitat use and environmental conditions that define those habitats is fundamental for the conservation efforts of this apex predator. Known for their extreme diving abilities, sperm whales are difficult to observe visually but their loud and characteristic calls are easily distinguishable acoustically. In this dissertation, an autonomous sub-sampling acoustic recorder was used to investigate the long-term sperm whale presence in three locations in the North Pacific and the Eastern Mediterranean Sea and enrich our understanding of their ecology. By analyzing a year-and-half-long acoustic data set from the Greek seas and a five-year-long acoustic data set from the Gulf of Alaska (GOA), it is demonstrated that sperm whales are present year round at Pylos (Pylos Station of the Hellenic Centre for Marine Research – HCMR) on the Hellenic Trench, and at Ocean Station PAPA (OSP) offshore the GOA. The absence of sperm whale detections in the North Aegean Sea at Athos (Athos Station of the HCMR) was linked to the almost continuous detections of another teuthophageous deep diving odontocete, the Risso’s dolphins (Grampus griseus), and is likely explained by the differentiation in ecological niche between the two species. Even though sperm whales were detected year-round at Pylos, the number of days with detections was low compared to OSP and that was attributed partly to a smaller population sustained in highly oligotrophic conditions. Additionally, the acoustic dominance of delphinids, which occupied the majority of the acoustic recordings at Pylos, would cause an underestimation of the sperm whale acoustic presence. The examinations of temporal patterns showed higher number of detections during late spring and summer at Pylos. The, almost constant, sperm whale presence at OSP presented strong seasonality with significantly higher detection rates during the summer months and lower in the winter. This pattern was linked to the seasonal latitudinal fluctuations of the North Pacific Transition Zone, a source of nutrients and organisms at the North Pacific, and to shifts in the intensity of the Alaska Current. Quantification of the interannual variability of sperm whales at OSP, based on habitat-modeling results, indicated a positive relationship between sperm whale acoustic detections and ocean heating, circulation, and stratification. Further investigations hinted that these oceanographic conditions are characteristics of the relaxation of the Alaska Gyre and the intrusion of coastal mesoscale eddies at OSP, which in turn are associated with stronger El Niño events and warm phases of the PDO. During Los Niños, the Subarctic Frontal Zone and North Pacific Transition Zone migrate northwards transferring prey close to OSP. Therefore, intensification of El Niño events due to climate change is likely to increase sperm whale occurrence at higher latitudes, including the GOA, while food availability reduces in the Tropics. This study is the first to isolate and interpret ecologically the interannual variability of sperm whale acoustic presence in the GOA. The propagation range of sperm whale usual clicks was calculated, using the BELLHOP models, to vary between 7 and 8 km on average in winter and summer respectively at OSP, and seasonal changes of sound propagation conditions did not influence the detectability of sperm whale calls. At Pylos and Athos, detection distances ranged between 13 and 22 km, and were likely driven by seasonal differences in ambient sound levels. Wind speed was related to the variability in ambient sound levels at both sites at 3 kHz, while shipping noise was more dominant at Pylos in the summer. Through assessment of the detection performance of the Passive Aquatic Listener (PAL) used, this dissertation identifies PAL to be highly efficient in detecting acoustically dominant cetacean species and suggests specific adjustments on the detection algorithm in order to increase the probability of detecting signals of interest in different soundscapes. Low variability in numbers of whales detected throughout the year, seemed to increase the probability detecting sperm whales above 50% at OSP. However, at Pylos, reduced recording effort during the first nine months had a negative effect on the probability of detecting sperm whale clicks and likely caused an underestimation of the sperm whale acoustic presence in the area. Additionally, this dissertation provides substantial baseline information on the ambient sound levels in all three sites, and raises concerns about the increased noise levels at Pylos, associated with intense shipping traffic. Therefore, sperm whales and all cetacean fauna at the Hellenic Trench are exposed to increased risk of ship strike and noise disturbances. Together, this study reveals the temporal patterns of sperm whale occurrence in the offshore GOA and the Eastern Mediterranean Sea and attempts to explain the processes behind them. Finally, it highlights the usefulness of long-term acoustic recordings in enhancing the knowledge of sperm whale ecology. Ultimate goal of this work was to contribute to the conservation efforts of the species in both regions.

Ο φυσητήρας (Physeter macrocephalus) είναι το μεγαλύτερο οδοντοκήτος παγκοσμίως και είδος ευρέως κατανεμημένο σε όλους τους ωκεανούς. Ο πληθυσμός του στη Μεσόγειο και στις Ηνωμένες Πολιτείες Αμερικής θεωρείται ότι βρίσκεται σε κρίσιμα επίπεδα και χαρακτηρίζεται ως είδος υπό εξαφάνιση. Η γνώση σχετικά με τα κρίσιμα ενδιαιτήματά του, την εποχική διακύμανση χρήσης αυτών των ενδιαιτημάτων και τις περιβαλλοντικές συνθήκες που τα χαρακτηρίζουν, είναι πολύ σημαντική για τις προσπάθειες προστασίας και διατήρησης του είδους. Γνωστοί για την ικανότητα τους να καταδύονται σε μεγάλα βάθη, οι φυσητήρες είναι δύσκολο να εντοπιστούν με τις παραδοσιακές μεθόδους παρακολούθησης, αλλά με δεδομένο ότι παράγουν δυνατές και χαρακτηριστικές φωνήσεις είναι ευκολότερα διακριτοί με ακουστικά μέσα. Σε αυτή τη διατριβή, χρησιμοποιήθηκε ένας αυτόνομος μη-συνεχής ακουστικός καταγραφέας για τη διερεύνηση της μακροχρόνιας παρουσίας φυσητήρων σε τρεις τοποθεσίες στον Βόρειο Ειρηνικό Ωκεανό και στην Ανατολική Μεσόγειο Θάλασσα ώστε να εμπλουτίσουμε τη γνώση σχετικά με την οικολογία τους. Η ανάλυση ακουστικών δεδομένων ενάμιση έτους από τις Ελληνικές θάλασσες και πέντε ετών από τον Κόλπο της Αλάσκας, απέδειξε τη παρουσία των φυσητήρων καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους στους σταθμούς Πύλος (του Ελληνικού Κέντρου Θαλασσίων Ερευνών- ΕΛΚΕΘΕ) στην Ελληνική Τάφρο, και PAPA στα ανοιχτά του Κόλπου της Αλάσκας. Η απουσία καταγραφών του είδους στον σταθμό Άθω (του ΕΛΚΕΘΕ) στο Βόρειο Αιγαίο Πέλαγος συσχετίστηκε με τη σχεδόν συνεχή ακουστική καταγραφή σταχτοδέλφινων (Grampus griseus), τα οποία επίσης τρέφονται με καλαμάρια, και ενδεχομένως καταλαμβάνουν αυτό τον οικότοπο ο οποίος είναι ρηχότερος σε σχέση με τον καταλληλότερο οικότοπο για τους φυσητήρες. Εάν και ανιχνεύτηκαν φυσητήρες σε όλους του μήνες του χρόνου στη Πύλο, ο αριθμός των ημερών με ανίχνευση ήταν πολύ μειωμένος (κατά 7 φορές περίπου) σε σχέση με τον σταθμό PAPA, και αυτό αποδίδεται στο σημαντικά μικρότερο πληθυσμό φυσητήρων σε μια έντονα ολιγοτροφική περιοχή, αλλά και στην ακουστική επικράτηση δελφινοειδών που ενδεχομένως προκάλεσαν την υποτίμηση της ακουστικής παρουσίας των φυσητήρων. Στην Πύλο καταγράψαμε και κοινωνικές ομάδες με θηλυκά άτομα, ενώ η PAPA αποτελεί πιθανότατα ενδιαίτημα αποκλειστικά αρσενικών φυσητήρων, καθώς δεν καταγράφηκαν φωνήσεις τύπου codas που σχετίζονται με τις κοινωνικές ομάδες.Η διερεύνηση εποχικών μοτίβων έδειξε περισσότερες ανιχνεύσεις κατά τη διάρκεια της άνοιξης και του καλοκαιριού στην Πύλο. Η σχεδόν συνεχής παρουσία φυσητήρων στον σταθμό PAPA στον Ειρηνικό Ωκεανό παρουσίασε έντονη εποχικότητα με σημαντικά υψηλότερο αριθμό ανιχνεύσεων κατά τους καλοκαιρινούς μήνες και χαμηλότερο αριθμό κατά τους χειμερινούς μήνες. Αυτό το μοτίβο συνδέθηκε τόσο με τις εποχικές γεωγραφικές διακυμάνσεις της Ζώνης Μετάβασης του Βορείου Ειρηνικού (North Pacific Transition Zone) που αποτελεί πηγή θρεπτικών και οργανισμών στο Βόρειο Ειρηνικό, όσο και στις αλλαγές στην ένταση του Ρεύματος της Αλάσκας (Alaska Current). Η Ζώνη Μετάβασης του Βορείου Ειρηνικού μετακινείται κατά 1000 km περίπου βορειότερα το καλοκαίρι, καλύπτοντας την περιοχή που βρίσκεται ο σταθμός PAPA. Με την ίδια περιοδικότητα μετακινείται και ένα είδος καλαμαριού που αποτελεί σημαντική τροφή για τους φυσητήρες στον Ειρηνικό. Η ποσοτικοποίηση της διακύμανσης της παρουσίας των φυσητήρων στον σταθμό PAPA μεταξύ των διαφορετικών χρόνων, μέσω των αποτελεσμάτων από τη μοντελοποίηση ενδιαιτήματος, υπέδειξε μια θετική σχέση ανάμεσα στη παρουσία των ζώων και τη θέρμανση του ωκεανού, τη κυκλοφορία και τη στρωματοποίηση των υδάτων. Συγκεκριμένα, στα ανοιχτά της Αλάσκας, η παρουσία των ζώων αυξάνει τις χρονιές που παρατηρούνται όταν η στήλη του νερού είναι πιο θερμή, πιο στρωματοποιημένη, με εντονότερη νότια κυκλοφορία και παρουσία δινών. Επιπλέον διερευνήσεις προτείνουν ότι αυτές οι ωκεανογραφικές συνθήκες αποτελούν χαρακτηριστικά της αποδυνάμωσης του Κυκλώνα της Αλάσκας (Alaska Gyre) και της εισβολής από παράκτιες δίνες μεσαίας κλίμακας, που σχετίζονται με έντονα φαινόμενα El Niño και θερμές φάσεις του Pacific Decadal Oscillation (PDO). Κατά τη διάρκεια των El Niño, τόσο το Υποαρκτικό Μέτωπο (Subarctic Frontal Zone) όσο και η Ζώνη Μετάβασης του Βορείου Ειρηνικού (North Pacific Transition Zone) μετακινούνται βορειότερα μεταφέροντας θηράματα κοντά στον PAPA. Επομένως, είναι πιθανόν η θέρμανση του Ειρηνικού Ωκεανού να προκαλέσει αύξηση της παρουσίας των φυσητήρων στα βόρεια γεωγραφικά πλάτη, συμπεριλαμβανομένου του Κόλπου της Αλάσκας, λόγω της εντατικοποίησης των φαινομένων El Niño που προκαλούν μείωση της διαθεσιμότητας τροφής για αυτούς τους κορυφαίους θηρευτές στους Τροπικούς. Αυτή η μελέτη είναι η πρώτη που απομονώνει, μελετά και ερμηνεύει με οικολογικούς όρους τη διακύμανση της παρουσίας των φυσητήρων από χρόνο σε χρόνο στο Β. Ειρηνικό. Επίσης για πρώτη φόρα καταγράφεται συστηματικά η παρουσία του είδους στην Ελληνική Τάφρο για όλη τη διάρκεια του έτους, με έμφαση στους χειμερινούς μήνες. Μεθοδολογικά, η χρήση επιτόπου μετρήσεων σε βάθος, η αποικοδόμηση των χρονοσειρών στα στοιχέια τους, και η χρήση σχέσεων χρονικής υστέρησης ανάμεσα στις μεταβλητές απέδωσαν υψηλότερη στατιστική και οικολογική αξία στα αποτελέσματα. Με τη χρήση των μοντέλων BELLHOP, υπολογίστηκε ότι η απόσταση διάδοσης των ακουστικών σημάτων των φυσητήρων ποικίλει κατά μέσο όρο μεταξύ 7 και 8 km το χειμώνα και το καλοκαίρι αντίστοιχα στο σταθμό PAPA. Οι εποχικές διακυμάνσεις των συνθηκών υποθαλάσσιας διάδοσης του ήχου στο σταθμό PAPA δεν επηρέασαν τη δυνατότητα ανίχνευσης των ακουστικών σημάτων των φυσητήρων. Στους σταθμούς Άθως και Πύλος, οι αποστάσεις ανίχνευσης ποικίλουν μεταξύ 13 και 22 km, και επηρεάστηκαν από εποχικές διακυμάνσεις των επιπέδων υποθαλάσσιου περιβαλλοντικού θορύβου. Η ταχύτητα του ανέμου συσχετίστηκε με τα επίπεδα θορύβου και στις δυο περιοχές των Ελληνικών θαλασσών σε συχνότητες 3 kHz, ενώ ο θόρυβος από πλοία ήταν επικρατέστερος στην Πύλο κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού. Αξιολόγηση της ικανότητας του ακουστικού καταγραφέα που χρησιμοποιήθηκε να ανιχνεύσει φυσητήρες έδειξε ότι ο Παθητικός Υδρoκαταγραφέας (PAL) είναι ένα οικονομικό και ιδιαίτερα αποδοτικό εργαλείο για να ανιχνεύει τα ακουστικά επικρατέστερα είδη κητωδών σε κάθε περιοχή. Για την ανίχνευση διαφορετικών ή επιπλέον ειδών χρειάζονται προσαρμογές στα κριτήρια δειγματοληψίας και στον αυτόματο ανιχνευτή του οργάνου. Παρέχονται προτάσεις για ειδικές τροποποιήσεις του αλγόριθμου ώστε να αυξηθεί η ανιχνευσιμότητα των ειδών προς παρακολούθηση σε διαφορετικά ηχοτοπία. Μειωμένη διακύμανση του αριθμού των φυσητήρων που καταγράφηκαν στην Αλάσκα έδειξε ότι η πιθανότητα ανίχνευσης τους ξεπερνά το 50% καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους. Παρόλα αυτά, στη Πύλο, μια μείωση στη διάρκεια των ηχητικών αρχείων κατά τους εννιά πρώτους μήνες, είχε αρνητική επίδραση στη πιθανότητα ανίχνευσης των «κλικ» από φυσητήρες και πιθανόν προκάλεσε την υποτίμηση της ακουστικής παρουσίας τους στη περιοχή. Επομένως, είναι πολύ πιθανό η πραγαμτική παρουσία των φυσητήρων στην Ελληνική Τάφρο να είναι πολύ πιο συχνή και έντονη από ότι καταγράψαμε.Επιπλέον, αυτή η διατριβή παρέχει ουσιαστική πληροφορία βάσης για τα επίπεδα περιβαλλοντικού θορύβου σε όλες τις περιοχές μελέτης, και ενισχύει τις ανησυχίες σχετικά με τα υψηλά επίπεδα θορύβου στη Πύλο. Η περιοχή της Ελληνικής Τάφρου αποδείχτηκε η πιο θορυβώδης, με περίπου 10 και 12 dB διαφορά στις χαμηλές συχνότητες, κατά τη καλοκαρίνη περίοδο. Ο θόρυβος αυτός σχετίζεται με την έντονη κίνηση των πλοίων. Ο Σταθμός της Πύλου βρίσκεται πάνω σε μια κεντρική γραμμή κίνησης μεγάλων πλοίων και τάνκερς. Επομένως, τόσο οι φυσητήρες όσο και η υπόλοιπη κητοπανίδα που διαβιεί στην Ελληνική Τάφρο είναι εκτεθειμένοι σε υψηλότερο κίνδυνο ενόχλησης από ανθρωπογενή θόρυβο, αλλά και σύγκρουσης με πλοία.Συνολικά, αυτή η διατριβή αποκαλύπτει εποχικά μοτίβα διακύμανσης της παρουσίας των φυσητήρων στα ανοιχτά του Κόλπου της Αλάσκας και στο Ιόνιο Πέλαγος, και επιχειρεί να εξηγήσει τις διαδικασίες που τα επηρεάζουν. Ακόμα, μέσα από τα αποτελέσματα αυτής της εργασίας δίνεται έμφαση στη χρησιμότητα των μακροχρόνιων ακουστικών δεδομένων για τη βελτίωση της επιστημονικής γνώσης σχετικά με την οικολογία των φυσητήρων. Απώτερος στόχος της παρούσας εργασίας είναι να συμβάλει στις προσπάθειες προστασίας και διατήρησης του είδους στις ευρύτερες περιοχές μελέτης. Συγκεκριμένα, η Ελληνική Τάφρος είναι μια περιοχή με ιδιαίτερο διαχειριστικό ενδιαφέρον καθώς ο μικρός πληθυσμός των φυστήρων εκεί απειλείται όχι μόνο από το θόρυβο και το ρίσκο σύγκρουσης με πλοία αλλά και από τα σχέδια της Ελληνικής Κυβερνησης για αναζήτηση και εξόρυξη υδρογονανθράκων. Αυτές οι συνθήκες υποβαθμίζουν το σημαντικό αυτό ενδιαίτημα για το είδος. Η ACCOBAMS, η Συνθήκη για τη Διατήρηση των Κητωδών στη Μεσόγειο, εχει πρόσφατα ανακυρήξει την Ελληνική Τάφρο ως σημαντική περιοχή για τα θαλασσια θηλαστικά (IMMA: Important Marine Mammal Area) με στόχο να θεσπιστεί νομικά ως Θαλάσσια Προστατευόμενη Περιοχή. Οσον αφορά στο σταθμο PAPA, το Aμερικάνικο Ναυτικό διατηρεί μια περιοχή οπου εκτελούνται ασκήσεις που συμπεριλαμβάνουν χρήση σόναρ και εκρηκτικών στα ανοιχτά της Αλάσκας Τέτοιες δραστηριότητες μπορεί να αποτελέσουν απειλή για την ευημερία των ζωων που διαβιουν στην ευρυτερη περιοχή. Και οι τρεις περιοχές μελέτης αποδείχθηκαν πλούσιες σε κητοπανίδα, ενώ η Πυλός και η PAPA αποτελούν σηματικούς βιότοπους για τους τοπικούς πληθυσμούς φυσητήρων. Για να εμπλουτίσουμε τη γνώση μας σχετικά με την οικολόγία των φυσητήρων και γενικά των κητωδών, αλλα και για να αξιολόγησουμε τις ενδεχόμενες επιπτώσεις από τη κλιματική αλλαγή, χρειάζεται να αυξηθούν οι ακουστικοί σταθμοί ώστε να αποκτήσουμε δεδομένα με καλύτερη γεωγραφική κάλυψη, και να διευρυνθεί η διάρκεια των δειγματοληψιών, τόσο στον Ειρηνικό Ωκεανό όσο και στη Μεσόγειο Θάλασσα.