Ποικιλότητα και πρότυπα κατανομής ημερόβιων λεπιδόπτερων και ορθόπτερων στην Ελλάδα και αποκρίσεις τους σε τοπική και στην παγκόσμια κλιματική μεταβολή

Abstract

Climate warming has already had profound effects on ecological communities such as changes in species abundances, distributional shifts towards higher latitudes or altitudes, and on trophic interactions. However, species responses to climate change can vary greatly and we need to determine at which extent local habitat conditions can buffer ecological communities against coarse-scale patterns and trends of climate change.In this thesis, I focus on species responses to climate change. Using butterflies and Orthoptera as my model group, because they are ectothermic organisms and are expected to react faster to temperature variation than warm-blooded organisms such as mammals, I studied three protected areas located within Greece, all fall within the NATURA 2000 network. In particular, the second chapter investigates whether there is a significant temperature increase the last 20-year period and examines changes in the butterfly fauna within a protected area. Despite the protected status of this area, we found marked changes in butterfly community composition over a 13 year period accompanying a significant temperature increase of 0.95oC. Nevertheless, our analysis gave no evidence of significant year-to-year variability on butterfly community composition, suggesting that community-composition change might be attributed to longer-term environmental factors, such as climate warming. We further documented species mainly occurring at low elevations increasing their abundance whereas species mainly occurring at higher elevations declined. The third chapter, analyzes thoroughly the phenological patterns of both butterflies and Orthoptera and investigates how these patterns have change over a 13 and 12-year period respectively in a protected area. Given the great taxonomic variability of insects' phenological patterns, we tried to interpret how and why this variability occurs. We found an advancement of both groups' mean date of appearances from the first to the second survey, while the duration of flight periods decreased for butterflies. Further evidence that species phenological responses can be dictated by different habitats or habitat-specific variables, reinforced the idea of incorporating both these elements into such analyses. Chapter four investigates diversity patterns of the two insect groups, partitioned into four and five hierarchical levels as: ecoregions (mountains), elevational zones, habitat types, and transects for butterflies and plots within transects for Orthoptera. We found higher levels of beta diversity among elevational zones and to a lesser extent between ecoregions and habitat types. These results lead to the recommendation that when monitoring montane nature reserves, all elevational zones must be represented and adequate replicates of different habitat types out of the two ecoregions studied must be considered. The fifth chapter deals with the basic assumption that increasing altitude is expected to lead species' activity to be shorter, later in the season and more synchronized; this phenomenon could provoke trophic mismatches leading to regional extinctions. Using butterfly data collected along the elevational gradient in two mountainous ranges, we analyzed if and how the phenology changed along this gradient. Our results, supported a delay in the timing of butterfly appearances and a shortening of the duration of their flight period along the altitudinal gradient. But also they supported a different rate at which phenological change occurs in the two study regions. Based on a temperature lapse rate of approximately 3°C per 1km elevation increase, our findings suggest that a 1°C decrease in mean seasonal temperature could be associated with a 5-day phenological delay at community level. We conclude that elevational gradients can be important predictors of phenological responses to climate change, especially if time-dependent records are lacking.

Ανάμεσα στις περιβαλλοντικές αλλαγές στις οποίες υπόκειται ο πλανήτης μας, η κλιματική αλλαγή είναι από τις πιο έντονες αλλαγές, ωθώντας τα είδη σε αλλαγές της αφθονίας τους και της κατανομής τους, με τη μετακίνησή τους προς μεγαλύτερα υψόμετρα και γεωγραφικά πλάτη, ενώ μπορεί ακόμα να προκαλέσει την διατάραξη των τροφικών αλληλεξαρτήσεων του ενός είδους (ή μιας ομάδας ειδών) με ένα άλλο. Ακόμα και σήμερα που έχουμε καλύτερη επίγνωση του τί συμβαίνει, οι αποκρίσεις των ειδών στην κλιματική αλλαγή φαίνεται να διαφέρουν σημαντικά μεταξύ των διαφορετικών ενδιαιτημάτων, των χρονικών περιόδων, των ειδών ή και των ομάδων. Συνεπώς, περαιτέρω έρευνα σε θέματα βασικής οικολογίας λιγότερο διερευνημένων ομάδων (π.χ. Ορθόπτερα) ή πιο ευπαθών ομάδων (π.χ. αυτών που κατοικούν σε ορεινές περιοχές με μεγάλο υψόμετρο) καθίσταται απαραίτητη. Σε αυτή τη διατριβή, μελετώνται οι αποκρίσεις των ειδών στην κλιματική αλλαγή και τα πρότυπα ποικιλότητάς τους ως προς περιβαλλοντικές παραμέτρους, όπως για παράδειγμα την υψομετρική διαβάθμιση. Επέλεξα τη μελέτη των ημερόβιων πεταλούδων και των Ορθοπτέρων διότι είναι εξώθερμοι οργανισμοί και αναμένεται να αντιδρούν γρηγορότερα στη θερμοκρασιακή μεταβολή συγκριτικά με άλλες ομάδες ενδόθερμων οργανισμών, όπως τα θηλαστικά. Όλες οι περιοχές μελέτης αποτελούν τμήμα του ελληνικού χώρου και άρα της ευρύτερης περιοχής της Μεσογείου. Η παρούσα διατριβή ξεκινά με ένα εισαγωγικό κεφάλαιο (Κεφάλαιο 1). Το δεύτερο κεφάλαιο της διατριβής, μελετά κατά πόσο η θερμοκρασία σε μία προστατευόμενη περιοχή έχει αυξηθεί τα τελευταία 20 χρόνια και στη συνέχεια διερευνά τις αλλαγές στη σύνθεση της κοινότητας πεταλούδων σε δύο περιόδους διαφορετικής διάρκειας. Παρά το προστατευόμενο καθεστώς της περιοχής και συνεπώς της σταθερότητας στις χρήσεις γης, καταγράψαμε σημαντική αλλαγή στη σύνθεση της κοινότητας των πεταλούδων ακολουθούμενη από αύξηση της θερμοκρασίας κατά 0.95oC. Αντιθέτως, δε βρέθηκε καμία ένδειξη σημαντική ετήσιας αλλαγής (2011-2012), υποδηλώνοντας ότι η αλλαγή στη σύνθεση της βιοκοινότητας που καταγράψαμε πιθανότατα να οφείλεται σε άλλους πιο μακροπρόθεσμους παράγοντες, όπως η κλιματική αλλαγή. Επιπλέον, τα είδη που σε εθνικό επίπεδο απαντώνται κυρίως σε χαμηλό υψόμετρο βρέθηκαν να αυξάνουν την αφθονία τους σε σχέση με αυτά που απαντώνται σε μεγάλο υψόμετρο. Στο τρίτο κεφάλαιο αναλύονται τα φαινολογικά πρότυπα των πεταλούδων και των Ορθοπτέρων και συγκεκριμένα το πώς αυτά έχουν αλλάξει στο πέρασμα 13 και 12 χρόνων αντίστοιχα σε μία προστατευόμενη περιοχή της Ελλάδας. Δεδομένης της μεγάλης διακύμανσης στα φαινολογικά πρότυπα των εντόμων, προσπαθήσαμε να ερμηνεύσουμε πώς και γιατί υπάρχει αυτή η τεράστια διακύμανση. Βρήκαμε μια πρόωρη εμφάνιση των ειδών από έτος σε έτος καθώς και μία μικρότερη διάρκεια πετάγματος των πεταλούδων κατά την ίδια χρονική περίοδο. Περαιτέρω ενδείξεις σχετικά με την αλλαγή των φαινολογικών προτύπων των πεταλούδων ως προς τα διαφορετικά ενδιαιτήματα ή όταν περιβαλλοντικές μεταβλητές (π.χ. θερμοκρασία, υγρασία) που συνοδεύουν την κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια συμμετέχουν στην ανάλυση, ενισχύουν την ιδέα ότι αυτά τα στοιχεία είναι ικανά να επηρεάσουν με διαφορετικό τρόπο τη φαινολογία των πεταλούδων. Το τέταρτο κεφάλαιο πραγματεύεται τα πρότυπα ποικιλότητας των πεταλούδων και Ορθοπτέρων σε διαφορετική χωρική κλίμακα. Για αυτήν τη μελέτη τα δεδομένα συλλέχθηκαν από δύο ορεινές προστατευόμενες περιοχές, ενώ η επιλογή των δειγματοληπτικών επιφανειών ακολούθησε τη δομή ενός ιεραρχικού μοντέλου. Υποστηρίζεται ότι τα βουνά είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα στις αλλαγές του κλίματος, ενώ παράλληλα έχουν αναγνωριστεί ως καταφύγια για είδη που αλλάζουν την κατανομή τους προς μεγαλύτερα υψόμετρα, ως αποτέλεσμα της αύξησης της θερμοκρασίας. Βρήκαμε μεγαλύτερα επίπεδα β-ποικιλότητας μεταξύ των υψομετρικών ζωνών και σε μικρότερο βαθμό μεταξύ των οικοσυστημάτων και των διαφορετικών ενδιαιτημάτων. Εκτιμώντας τα αποτελέσματά μας, προτείνεται ένας μελλοντικός σχεδιασμός για την παρακολούθηση των ειδών σε ορεινές περιοχές όπου όλες οι υψομετρικές ζώνες θα πρέπει να αντιπροσωπεύονται πλήρως, ενώ ένας επαρκής αριθμός δειγμάτων θα πρέπει επίσης να λαμβάνεται από κάθε βουνό και κάθε τύπο ενδιαιτήματος. Το πέμπτο κεφάλαιο διερευνά την υπόθεση ότι με την αύξηση του υψομέτρου τα είδη πεταλούδων θα έχουν κάποια χρονική καθυστέρηση στην εμφάνισή τους, μικρότερη και πιο συγχρονισμένη διάρκεια πτήσης. Αρχικά υπολογίστηκε η διαφορά θερμοκρασίας από τα χαμηλότερα στα υψηλότερα υψόμετρα και στη συνέχεια έγινε μια πρώτη πρόβλεψη για το πώς η θερμοκρασιακή αλλαγή θα επηρεάσει τη βιοκοινότητα των πεταλούδων. Τα αποτελέσματα της έρευνας, όπως αναμενόταν, υποστήριξαν μία καθυστέρηση στην εμφάνιση των ειδών και μία μικρότερη διάρκεια πετάγματος με την άνοδο του υψομέτρου. Όμως, ο ρυθμός αλλαγής στη φαινολογία βρέθηκε να διαφοροποιείται σημαντικά μεταξύ των δύο περιοχών. Βάσει της μείωσης της θερμοκρασίας κατά 3 βαθμούς κελσίου ανά 1000μ υψομέτρου, προκύπτει ότι για κάθε βαθμό μείωσης της θερμοκρασίας θα σημειώνεται καθυστέρηση στη μέση ημερομηνία εμφάνισης κατά πέντε μέρες σε επίπεδο βιοκοινότητας. Συνεπώς, η υψομετρική διαβάθμιση είναι ένας πολύ σημαντικός παράγοντας για τη μελέτη των φαινολογικών αποκρίσεων των πεταλούδων, ιδιαίτερα όταν δεν υπάρχουν διαθέσιμα δεδομένα μεγάλης χρονικής κλίμακας.