Χωρικά πρότυπα βιοποικιλότητας σε πολλαπλές χωρικές κλίμακες

Abstract

The primary question of the PhD thesis refers to the identification of patterns of species diversityacross different spatial scales. The knowledge of spatial patterns of diversity is fundamental forunderstanding ecological and evolutionary processes. We focus, in particular, in estimation ofdiversity indices, in the species-area relationship (SAR) and its universality across scales and also innovel methods of community analysis and prediction (Chapter 1).Beta diversity provides a link between species diversity in a region -γ-diversity- to speciesdiversity within sites –α-diversity (chapter 2). According to Whittaker’s original definition, betadiversity is the change of community composition in relation to a gradient of environment and asimple index of it is the ratio of γ-diversity to α-diversity. Many metrics have been proposed forbeta diversity estimation each reflecting a different aspect of the phenomenon. However, many ofthem are more informative of the variation in alpha diversity among samples and the samplingeffort (number of sampling units) rather than of the species assemblage differentiation. In chapter2, we propose an alternative index of beta diversity, namely N*. We define N* as the averagesampling effort at which the total number of species occurrences shared I [=(Total number of speciesoccurrences R) – (Species richness S)] becomes equal to the species richness S. The index is estimated asthe intersection point between the average species accumulation curve (SAC) and the line y=(meanα-diversity/2)*number of sampling units. N* is not mathematically confounded to α- or γ- diversity, butit depends on the relationship between gamma and alpha and it reflects the variation in speciesoccupancies. Thus, if a number of random samples, sufficient for the reliable estimation of meanalpha diversity and the species accumulation curve, is collected, N* converges to a value that doesnot change by the inclusion ofmore samples from the same region. N* depends primarily on theproportion of new species expected in each next sample. We explore and test the properties of N*on simulated data and examine its applicability on a dataset of plant diversity from Greek Natura2000 protected areas. N* declines with nestedness in community structure, while it increases withspecies turnover. This holds also for plant diversity of Greek Natura 2000, where N* exhibitedlower values in island regions compared to continental regions reflecting the increased nestednessof island communities.The species-area relationship (SAR) represents the relationship of species richness with thescale (chapter 3). The relationship is one of the most general and studied patterns in ecology which -almost axiomatic- is referred as one of the few laws in ecology. The SAR is a powerful tool forspecies richness estimation and for projecting biodiversity loss due to habitat loss or fragmentation.The species-area curves are usually constructed by spatially sparse ecological data due to thedifficulty and cost of obtaining complete species list or performing exhaustive biodiversity surveys.Howerve, these curves are often handled as if they were SAR’s referring to contiguous area. The SAR slope depends on beta diversity patterns. It has been proposed that the value of slope is anindex of beta diversity. However, in order to use slope as beta diversity index, it requires knowingthe “true” sampling area. In chapter 3,, we approach the concept of “true” sampling area throughthe concept of “effective” area. We define effective area (Ae) as the contiguous area containing anumber of species equal to that obtained from a non-contiguous sampling (As). For our analysis,we used data from contiguous area surveys for plants (Great Britain, Mt.Holomontas), birds (GreatBritain, New York State, San Diego County and Massachusetts) and butterflies (Great Britain). Weimplemented contiguous, non-contiguous and random sampling designs which differed in samplingdensity (=sampling area/extent) for the estimation of species richness and the construction ofspecies richness curves. Based on our assumption that As≤Ae≤E, that is the effective area isbetween the sampled area and sampling extent (E) we formulated the simplest model relating Aeand As. We assumed Ae is proportional to sampled area: Ae=k As => k= Ae/As i.e. the relationshipis linear in a log-log space. Τhen, we focused our analysis on the factors affecting the value of theparameter k that we estimated directly from the data. The values of k were correlated negativelywith sampling density and positively with the average distance between samples and beta diversity.The species-non-contiguous area relationships (SASRs) overestimated the species richness for anygiven sampled area, while species-extent relationships (SAERs) underestimated the species richnessof the extent. The "effective area" can be used to correct the bias of species richness–arearelationship introduced by non– contiguous sampling designs.The universality of the shape of the species–area relationship (SAR) is subject of scientificdebate (chapter 4). The fundamental question is whether SAR reflects biological processes or is just astatistical/mathematical relationship. Recently, Storch et al. (2012) argued that species–arearelationships collapse into a single curve at continental scales after the axes are rescaled adjustingthe area-axis being to the mean range size of species and the species-axis to the species richness ofan area equal to mean range size. At continental scales, species ranges are contiguous, and the grainof analysis approaches the mean range size of species; therefore, the majority of species are oftenonly present in one or a few sampling units, leading to the linear scaling of species richness.Consequently, space have no effect on species distributions. At this point, species turnover reachesa maximum value. Thus, the effect of variation on species turnover is minimal, and differences inrange sizes formulate the shape of the SAR curve. In chapter 4, we test the universality of therescaled SAR across scales smaller than the continental level. We also test an alternative rescalingapproach, by using the total extent of the study area and total species richness. At the scalesanalysed here, we found that the proposed rescaling by Storch et al. adjusts for differences in theextent of the study area and for variation in gamma diversity. Consequently, while the rescaledcurves were closely aligned, they did not converge into a single curve. The rescaling of the two SARaxes, either by using the mean species range and corresponding species richness or by using thetotal extent of the study area and total species number, resulted in the differences being smoothedbut the curves did not collapse into a single curve. The observed remaining variation is independent of scale and biogeographical region, and is correlated with beta diversity, thus, it reflects thedifferentiation of species composition in space.The comprehension of community assembly rules is fundamental for the understanding ofdiversity patterns (chapter 5). In chapter 5, we explore whether network analysis can provideadditional information of community assembly comparative to classical methods of ordination andclassification. For our analysis, we used abundance (cover) data of plant diversity of the beechforests of North and Central Greece. The extent of coocurrence for every possible combination ofspecies was estimated by the phi coefficient fidelity index. In the network, two species are connected ifthe value of phi coefficient is greater than a defined threshold value. Setting different thresholdvalues resulted in networks that differed in the edge density. In the networks, we estimatedcentrality measures, communities and maximal complete subgraphs (cliques). We compared theresults of network analysis with the results of the classical analysis of communities. Cliques ofnetwork analysis are more informative of species occurrence patterns compared to classicalanalysis. Furthermore, we found that species’ centrality degree depends on species’ occurrencefrequency and abundance, but also on species’ co-occurrence pattern. Therefore, the degree isinformative of community structure, indicating whether the community diverges from randompattern. Communities of network analysis provide a rough picture of species grouping comparedto classical analysis.The observed diversity patterns are directly related to the patterns of species distributionsand consequently to environmental factors that affect them (chapter 6). However, our knowledge ofspecies’ distributions is incomplete and therefore, we have to use predictive models. The predictivemodels of species’ distributions are empirical models which correlate species data withenvironmental or/and spatial data. Species-level modelling is the most common approach, butalternative a community-level modelling can be implemented. In chapter 6, we implemented ManyGeneralized Linear Model analysis to construct a community-level model. For our analysis, we usedabundance (cover) data of plant diversity of the beech forests of Rodopi Mountains. Our modelgave a relatively good estimation of species’ occurrences and abundances. Furthermore, thedifferentiation in species composition in space (overlap of species’ distributions) is similar with theobserved community

Το κύριο ερευνητικό ερώτημα της εν λόγω διδακτορικής διατριβής αφορά στη μελέτη των προτύπωνποικιλότητας σε διαφορετικές χωρικές κλίμακες. Η γνώση των χωρικών προτύπων ποικιλότητας είναιθεμελιώδης για την κατανόηση οικολογικών και εξελικτικών διαδικασιών. Στην παρούσα διδακτορικήδιατριβή εστιάζουμε στην εκτίμηση δεικτών ποικιλότητας, στη σχέση αριθμού ειδών-έκτασης και τηνκαθολικότητα της και σε εναλλακτικές μεθόδους ανάλυσης και πρόβλεψης βιοκοινότητας (κεφάλαιο 1).Η β-ποικιλότητα συνδέει την α- και τη γ-ποικιλότητα (κεφάλαιο 2). Σύμφωνα με τον αρχικόορισμό της από το Whittaker η β-ποικιλότητα εκφράζει το ρυθμό αλλαγής της σύνθεσης ειδών κατάμήκος μιας περιβαλλοντικής διαβάθμισης και ένας απλός τρόπος εκτίμησης της είναι ο λόγος της γ-ποικιλότητας (η ποικιλότητα ειδών σε περιφερειακή κλίμακα) προς την α-ποικιλότητα (μέσηποικιλότητα ειδών στις επιμέρους θέσεις της περιοχής). Στη βιβλιογραφία έχουν προταθεί πολυάριθμοιδείκτες οι οποίοι ποσοτικοποιούν διαφορετικές διαστάσεις της β-ποικιλότητας. Ωστόσο, πολλοί δείκτεςείναι ευαίσθητοι στη μεταβλητότητα της α-ποικιλότητας και στη δειγματοληπτική προσπάθεια. Στοκεφάλαιο 2, διατυπώνουμε ένα νέο δείκτη β-ποικιλότητας, τον δείκτη Ν*. Ο δείκτης ορίζεται ως ημέση δειγματοληπτική προσπάθεια στην οποία ο αριθμός ειδών S ισούται με τον αριθμό κοινώνεμφανίσεων ειδών I [=(Αριθμός εμφανίσεων ειδών R) – (Αριθμός ειδών S)]. Ο δείκτης μπορεί ναεκτιμηθεί ως το σημείο τομής της καμπύλης συσσώρευσης ειδών με την ευθεία y=(μέση α-ποικιλότητα/2)*αριθμός δειγματοληπτικών μονάδων. Ο δείκτης δεν εξαρτάται μαθηματικά από την α- ή τηγ-ποικιλότητα και αντανακλά τη μεταβλητότητα των εμφανίσεων των ειδών εντός της περιοχής. Οιβασικές ιδιότητες του δείκτη Ν* διερευνήθηκαν σε προσομοιωμένα δεδομένα, ενώ εξετάστηκε ηεφαρμογή του σε εμπειρικά δεδομένα φυτικής ποικιλότητας των προστατευόμενων περιοχών τουελληνικού δικτύου Natura 2000. Ο δείκτης μειώνεται με το βαθμό εγκιβωτισμού της κοινότητας, ενώαυξάνει με τη χωρική αντικατάσταση ειδών.Η σχέση αριθμού ειδών-έκτασης (SAR) περιγράφει τη σχέση του αριθμού ειδών με τηνκλίμακα (κεφάλαιο 3). Η σχέση αποτελεί ένα από τα πιο γενικά και μελετημένα πρότυπα στην οικολογίακαι -σχεδόν αξιωματικά- αναφέρεται σε κάθε σχετική δημοσίευση ως ένας από τους λίγους νόμους στηνοικολογία. Η σχέση αποτελεί χρήσιμο εργαλείο για την εκτίμηση του αριθμού ειδών μιας περιοχής καιγια την πρόβλεψη του αριθμού ειδών που αναμένεται να εξαφανιστούν μετά από την απώλεια ή τονκατακερματισμό των ενδιαιτημάτων. Οι καμπύλες αριθμού ειδών-έκτασης κατασκευάζονται συνήθωςαπό χωρικά ασυνεχή δεδομένα, εξαιτίας της δυσκολίας καταγραφής πλήρους καταλόγου ειδών μιαςπεριοχής. Παρόλα αυτά, συχνά χρησιμοποιούνται σαν να αναφέρονται σε συνεχές χώρο. Η κλίση τηςSAR σχετίζεται ισχυρά με τα πρότυπα της β-ποικιλότητας. Στη βιβλιογραφία έχει προταθεί ότι η κλίσημπορεί να χρησιμοποιηθεί ως δείκτης της β-ποικιλότητας. Ωστόσο, για να χρησιμοποιήσουμε τηνκλίση ως δείκτη θα πρέπει να γνωρίζουμε την «πραγματική» έκταση δειγματοληψίας. Στο κεφάλαιο 3,προσεγγίζουμε την «πραγματική έκταση δειγματοληψίας» μέσω της «ισοδύναμης συνεχούς έκτασης» (Ae) δηλ. της έκτασης συνεχούς χώρου που περιλαμβάνει ίσο αριθμό ειδών (S) μ’ εκείνον που εκτιμάταιαπό δειγματοληψία ασυνεχούς χώρου (As). Οι αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν με δεδομέναπαρουσίας–απουσίας πλήρους χωρικής κάλυψης φυτικών ειδών (Βρετανίας και Χολομώντα), πτηνών(Μ.Βρετανίας, Νέας Υόρκης, Σαν Ντιέγκο και Μασαχουσέτης) και πεταλούδων (Μ.Βρετανίας).Εφαρμόσαμε συνεχές δειγματοληπτικό σχέδιο και συστηματικά ασυνεχή και τυχαία δειγματοληπτικάσχέδια τα οποία διαφέρουν ως προς τη δειγματοληπτική ένταση (=έκταση δειγματοληψίας As/χωρικόεύρος Ε) για την εκτίμηση του αριθμού ειδών και την κατασκευή καμπυλών αριθμού ειδών καιέκτασης. Με την υπόθεση ότι As≤Ae≤E, δηλαδή ότι η ισοδύναμη συνεχής έκταση κυμαίνεται μεταξύτης έκτασης δειγματοληψίας και του χωρικού εύρους της περιοχής, διαμορφώσαμε ένα απλό μοντέλοτο οποίο συσχετίζει τις δύο εκτάσεις. Υποθέσαμε ότι η Ae είναι ανάλογη της As, Ae = kAs => k =Ae/As, δηλαδή η σχέση είναι γραμμική σε διπλά λογαριθμική κλίμακα. Στη συνέχεια, διερευνήσαμετους σημαντικούς παράγοντες που καθορίζει την τιμή της παραμέτρου k, όπως εκείνη εκτιμήθηκε απότα δεδομένα. Οι τιμές της παραμέτρου k παρουσίασαν αρνητική συσχέτιση με τη δειγματοληπτικήπυκνότητα και θετική συσχέτιση με τη μέση απόσταση μεταξύ των δειγμάτων και τη β-ποικιλότητα. Οικαμπύλες αριθμού ειδών-ασυνεχούς έκτασης υπερεκτιμούν τον αριθμό ειδών για οποιαδήποτε τιμή τηςέκτασης συγκριτικά με την καμπύλη αριθμού ειδών-συνεχούς έκτασης. Το αντίθετο πρότυποπαρατηρήθηκε στην περίπτωση των καμπυλών αριθμού ειδών – χωρικού εύρους οι οποίες υποεκτιμούντον αριθμό ειδών. Η ισοδύναμη συνεχής έκταση αυξάνει με την απόσταση μεταξύ των δειγμάτων καιτη β-ποικιλότητα, ενώ μειώνεται με τη δειγματοληπτική ένταση.Η καθολικότητα του σχήματος της SAR αποτελεί αντικείμενο έντονης συζήτησης στηβιβλιογραφία (κεφάλαιο 4). Το ουσιαστικό ερώτημα είναι εάν η σχέση αντανακλά βιολογικές διεργασίεςή αποτελεί απλά μια παρατηρούμενη στατιστική/μαθηματική σχέση. Πρόσφατα, οι Storch etal. (2012) υποστήριξαν ότι, στην αδρή ηπειρωτική κλίμακα, το σχήμα της SAR είναι καθολικό, εάν οάξονας της έκτασης σταθμιστεί με τη μέση εξάπλωση των ειδών και ο άξονας του αριθμού ειδών με τοναριθμό ειδών σε έκταση ίση με τη μέση εξάπλωση των ειδών. Στην αδρή ηπειρωτική κλίμακα, ηεξάπλωση των ειδών θεωρείται ως συνεχής έκταση με μέγεθος ανάλογο του ελάχιστου μεγέθουςδειγματοληπτικής μονάδας. Κατά συνέπεια, οι κατά χώρο διαφοροποιήσεις των κατανομών των ειδώνδεν παίζουν ρόλο στη διαμόρφωση της SAR. Η β-ποικιλότητα παίρνει την μέγιστη τιμή και συνεπώς τοσχήμα της καμπύλης καθορίζεται μόνο από τις διαφορές που παρουσιάζουν οι εξαπλώσεις των ειδών.Έτσι, μετά το μετασχηματισμό, οι καμπύλες συγκλίνουν σε ένα σχήμα καθολικής εφαρμογής. Στοκεφάλαιο 4 διερευνούμε εάν η καθολική εφαρμογή του μετασχηματισμού της SAR ισχύει σελεπτότερες κλίμακες από το ηπειρωτικό επίπεδο. Στην ανάλυση μας χρησιμοποιήσαμε τα δεδομέναπου χρησιμοποιήθηκαν στις αναλύσεις του κεφαλαίου 3. Επιπλέον, εφαρμόσαμε έναν εναλλακτικόμετασχηματισμό, σταθμίζοντας τον άξονα της έκτασης με το χωρικό εύρος της περιοχής και τον άξονατου αριθμού ειδών με το συνολικό αριθμό ειδών της περιοχής (γ-ποικιλότητα). Από τις αναλύσειςφάνηκε ότι σε λεπτότερες κλίμακες ο μετασχηματισμός των Storch et al. (2012) απαλείφει τις διαφορέςτων καμπυλών που οφείλονται στις διαφορές της κλίμακας και της μεταβλητότητας της γ-ποικιλότητας.Μετά τον μετασχηματισμό των αξόνων είτε με τη μέση εξάπλωση των ειδών είτε με το χωρικό εύρος της περιοχής μελέτης οι διαφορές είναι περισσότερο ομαλές, ωστόσο οι καμπύλες δε συγκλίνουν σ’ έναμοναδικό σχήμα. Οι διαφοροποιήσεις που παρατηρούνται μετά την εφαρμογή του μετασχηματισμούείναι ανεξάρτητες της κλίμακας και της βιογεωγραφικής περιοχής και σχετίζονται με τη β-ποικιλότητακαι κατά συνέπεια με τη διαφοροποίηση της σύνθεσης ειδών στο χώρο.Η διερεύνηση των κανόνων συγκρότησης κοινοτήτων είναι ιδιαίτερα σημαντική για τηνκατανόηση των προτύπων ποικιλότητας (κεφάλαιο 5). Στο κεφάλαιο 5 διερευνούμε εάν η δικτυακήανάλυση παρέχει επιπλέον πληροφορία για τη συγκρότηση της κοινότητας συγκριτικά με τις κλασικέςμεθόδους ανάλυσης της ταξινόμησης και ταξιθέτησης. Στην ανάλυση μας χρησιμοποιήσαμε δεδομένααφθονίας (κάλυψης) φυτικών ειδών δασών οξιάς (Fagus sylvatica) της Βόρειας και Κεντρικής Ελλάδας.Για κάθε ζεύγος ειδών υπολογίσαμε τον βαθμό συνύπαρξης τους στα δείγματα με τον δείκτη φ (phicoefficient fidelity index). Δύο είδη συνδέονται στο δίκτυο αν η τιμή του φ υπερβαίνει μια προκαθορισμένητιμή κατωφλίου και ανάλογα με την τιμή κατωφλίου σχηματίζονται δίκτυα με διαφορετική πυκνότητασυνδέσεων (συνδεσιμότητα). Στα δίκτυα που προέκυψαν, εκτιμήθηκαν τα μέτρα κεντρικότητας, οικοινότητες ειδών και τα πλήρως συνδεδεμένα υπο-δίκτυα (κλίκες). Οι ομαδοποιήσεις των ειδών πουπροέκυψαν από την δικτυακή ανάλυση συγκρίνονται με τις αντίστοιχες που προέκυψαν από την κλασικήπροσέγγιση ανάλυσης των βιοκοινοτήτων. Οι κλίκες περιγράφουν με περισσότερη λεπτομέρεια τοπρότυπο συνεμφάνισης των ειδών συγκριτικά με τις κλασικές μεθόδους, καθώς παρέχουν ένα ιδιαίτεραεκτεταμένο κατάλογο των ομάδων ειδών διαφορετικού μεγέθους που είναι στενά συνδεδεμένα μεταξύτους. Επιπλέον, ο βαθμός κεντρικότητας (αριθμός ειδών με τα οποία συνεμφανίζεται το κάθε είδος)εξαρτάται από τη συχνότητα εμφάνισης και την αφθονία του είδους, αλλά επίσης και από το πρότυποσυνεμφάνισης του είδους (αριθμός κλικών). Κατά συνέπεια, ο βαθμός κεντρικότητας αποτελεί έναδείκτη απόκλισης από το τυχαίο πρότυπο. Οι κοινότητες που προέκυψαν από τη δικτυακή ανάλυσηπαρέχουν μια πιο αδρή ομαδοποίηση των ειδών συγκριτικά με τις κλασικές μεθόδους ανάλυσης.Τα παρατηρούμενα πρότυπα ποικιλότητας σχετίζονται άμεσα με τα πρότυπα διανομής τωνειδών στον χώρο και τους περιβαλλοντικούς παράγοντες που τα επηρεάζουν (κεφάλαιο 6). Ωστόσο, ηγνώση της διανομής των ειδών είναι ελλιπής και κατά συνέπεια είναι απαραίτητη η χρήση μοντέλων γιατην εκτίμηση της πέρα από τις γνωστές θέσεις παρουσίας τους. Τα μοντέλα διανομής ειδών είναιεμπειρικά μοντέλα τα οποία συσχετίζουν δεδομένα διανομής ειδών γνωστών θέσεων με περιβαλλοντικάή/και χωρικά χαρακτηριστικά των θέσεων. Τα μοντέλα αυτά συνήθως κατασκευάζονται στο επίπεδοτου είδους, αλλά εναλλακτικά μπορούν να κατασκευαστούν στο επίπεδο της βιοκοινότητας. ΣτοΚεφάλαιο 6, εφαρμόσαμε ανάλυση Πολλαπλών Γενικευμένων Γραμμικών Μοντέλων για τηνκατασκευή μοντέλου πρόβλεψης διανομής των ειδών σε επίπεδο βιοκοινότητας. Για την ανάλυση μαςχρησιμοποιήσαμε δεδομένα αφθονίας (κάλυψης) των φυτικών ειδών των δασών οξιάς της οροσειράςτης Ροδόπης, καθώς και μια σειρά περιβαλλοντικών μεταβλητών. Το μοντέλο περιγράφει με σχετικήακρίβεια την εμφάνιση και την αφθονία των ειδών, καθώς και τη διαφοροποίηση της σύνθεσης ειδώνστα διαφορετικά δείγματα.