Χωρική προσέγγιση της βιολογίας του είδους Falco eleonorae (Aves, Falconiformes) στην Ελλάδα: η περίοδος της αναπαραγωγής, μετανάστευσης και διαχείμασης

Abstract

Eleonora’s falcon is an endemic breeder of the Mediterranean Sea, theMacaronesian islands and northwestern Africa that overwinters in Madagascar andsurrounding areas. During the last decades, its peculiar breeding biology has attracted thescientists’ attention. However, given the species widespread distribution and the difficultiesin accessing its breeding colonies in terms of weather conditions and geomorphology ofthe areas in question, current knowledge comes from a few, yet well-studied, colonies. In1999 experts in this field agreed upon an International Species Action Plan, whichsummarized the potential threats the species faces, highlighted those aspects worth ofinvestigation in the future, and recommended conservation measures to be put in action bythe participating countries. Following these guidelines, during 2004-2007 and in the frameof a LIFE-Nature project “LIFE-Nature 2003 Conservation Measures for Falco eleonorae inGreece (LIFE 03NAT/GR/000091)”, the first national survey of the species breedingcolonies took place in Greece and the breeding success of the species was monitored inselected colonies spread out in the Aegean Sea. The data gathered therein formed thebasis of the current PhD thesis in order to (a) assess the species’ breeding success, (b)determine the factors that influence its breeding performance, (c) predict the presence ofcolonies on Greek islands and (d) predict the presence of nests on uninhabited islets ofthe Aegean Sea. In addition, given the restricted knowledge concerning the species’migratory and wintering period, I also investigated the migration of four Eleonora’s falconsoriginating from Central Aegean Sea, as well as their ecological requirements at theirwintering quarters.According to my findings, the productivity of Eleonora’s falcon in Greece is close tothe average value reported in other breeding regions of the central Mediterranean Sea.During 2004-2007, the breeding success of the species did not vary significantly in time.The average clutch size and hatching success were higher in colonies of the NorthAegean Sea, while the colonies of the Central Aegean Sea had the lowest averageproductivity. Yet, a closer examination at the spatial variation of the species’ breedingsuccess revealed that this pattern was due to specific colonies characterized by extremevalues. The factors that were found to influence the breeding performance of Eleonora’sfalcon were related to the nest characteristics, the topography and the prevailingmeteorological conditions of the surrounding area. These factors are believed to have animpact on the protection provided by the nesting habitat to the eggs and nestlings in termsof thermoregulation and on the hunting success of the breeding pairs. Future radiotracking studies could furnish important information on the feeding grounds of the species, whichtogether with meticulous toxicological analysis could highlight the role of the species’feeding habits on its breeding performance. In addition, future studies should also considermonitoring the levels of disturbance at specific colonies, as well as examining themicrohabitat of the nest interior, in order to better understand the breeding biology ofEleonora’s falcons.The presence of a breeding colony on an island is determined by the topography ofits coastline, its proximity to other islands hosting colonies and by the extent of internalwaterbodies in the vicinity of the island. Steep, weathered cliffs provide an ideal nestingenvironment for breeding pairs. Wetlands and ponds are characterized by a diverse andabundant insect fauna, which constitute the main food source of Eleonora’s falcon prior tothe breeding period. Nearby fresh waterbodies are also vital for the daily needs of waterconsumption by the falcons, given the xeric conditions on most of the islands hostingbreeding colonies. Moreover, Eleonora’s falcons use to bath in open water in order tomaintain their plumage in a good condition and to get rid of ectoparasites. With regards tothe role of adjacent colonies in the presence of a breeding colony on a certain island, itcould reflect similar geomorphological features shared among neighbouring islands thatfavour the establishment of breeding colonies. In addition, it could also imply the existenceof metapopulations, since previous studies showed that the decrease in the number ofbreeding pairs in one island, probably due to human disturbance, was associated with anincrease in adjacent islands; hence, the total number of breeding pairs remained stable.Future studies should also consider the proximity and intensity of the migration pulse as apotential factor of the presence of breeding colonies on the Greek islands. In addition,given that the breeding period of Eleonora’s falcon coincides with the peak of the touristactivity on the Greek islands, if tourist development is not bounded by a rigid legislationframework, it could pose a serious threat on the viability of local breeding populations.As far as the nest-site preferences on uninhabited islets of the Aegean Sea, at thetime of nest-site selection by the breeding pairs the topography and the presence ofconspecifics serve as key criteria. On islets of less than 0.100km2 surface, elevated sitesfound in the interior of the islets provide shelter from wave action, while on bigger islets,elevated and concave sites facing south and that are close to the coastline are preferred.In the latter case, wave action is beneficial due to the fact that it erodes the calcareoussubstrate of the islets in question, thus creating potholes that provide shelter from intenseweather conditions and intruders. Although south-facing surfaces receive greater amountof solar radiation, they counterbalance the chilling effect of the prevailing northern winds blowing in August, which could be responsible for lethal temperatures for the eggs and thenestlings. Regardless of the size of the islet, the effect of neighbouring nests seems tohave an important role during nest-site selection, although the exact mechanism remainsto be clarified in the future. Taking into account, that nest occupation is not a synchronizedprocess in a given colony, the presence of neighbours could serve as an index of habitatsuitability for newcomers. Focusing on the modelling process of predicting nestoccurrence,spatial models based on presence and absence records or allowing flexiblerelationships between the response variable (i.e. nest occurrence) and the explanatorypredictors could facilitate future monitoring projects.With regards to the migration of Eleonora’s falcon, in autumn the four falcons, twoadults and two siblings tracked with satellite transmitters, left the colony almostsimultaneously and reached Madagascar, their wintering ground, while in spring onejuvenile delayed its return trip substantially. Given that juveniles remain sexually immatureuntil the age of three and thus, do not return to their breeding area until then, they areallowed to have a more flexible schedule in contrast to adult falcons whose return signalsthe nest-site selection and the copulation of the breeding pairs. In spite of the individualroutes undertaken by the four falcons, there seems to be an age-specific pattern in termsof the selected pathways and the timing, duration and location of stopovers. Chad andCentral African Republic are added for the same time to the already known staging areas,while once again Ethiopia and Kenya are highlighted are major stopover areas forEleonora’s falcon. Judging by the migratory behaviour of the four falcons, when it comes toecological barriers, such as the Sahara desert and the Mozambique Channel, the falconsprefer to cross them non-stop and at increased flight speeds rather than circumvent them.A closer examination of the selected pathways during the autumn migration suggests thatthe falcons’ orientation, especially that of the juveniles, relies interalia on an endogenouslycontrolled mechanism, known as the ‘clock-and-compass’ system, which can be latercombined with external cues that the experienced falcons use in order to navigate to theirgoal areas. Being a preliminary study, further data are needed to corroborate theaforementioned results.Finally, during the wintering period the four falcons remained in the northeasternpart of Madagascar exploring different areas given the low degree of overlap among theirestimated home ranges. Yet, all of four of them preferred vegetated regions at higheraltitudes, which receive great amounts of rainfall and are characterized by a mosaic ofdifferent habitats. Hence, the tropical submontane rainforests, restricted to the eastern partof the country, play a key role in the species’ biology during this time of the year. Thus, in contrast to the findings of previous studies, further degradation of this last resort of primaryforest could pose an important threat to the species. In the future satellite tracking of moreindividuals could afford valuable information in order to be able to draw conclusions aboutthe migration phenology, orientation mechanism and ecological requirements ofEleonora’s falcon at the population and/or species level.

Ο Μαυροπετρίτης αναπαράγεται αποκλειστικά σε νησιά και ακτές της Μεσογείου,της Μακαρονησίας και της βορειοδυτικής Αφρικής, ενώ διαχειμάζει στη Μαδαγασκάρη καιγειτονικές περιοχές. Τις τελευταίες δεκαετίες η ιδιόμορφη βιολογία της αναπαραγωγής τουέχει προσελκύσει το ενδιαφέρον των επιστημόνων. Όμως, δεδομένης της ευρείαςγεωγραφικής κατανομής, του έντονου ανάγλυφου και των ακραίων καιρικών συνθηκώνπου επικρατούν στις περιοχές αναπαραγωγής, οι γνώσεις που διαθέτουμε μέχρι σήμεραπροέρχονται από μελέτες, αν και μακροχρόνιες, σε λίγες συγκεκριμένες αποικίες. Το 1999καταρτίστηκε το Διεθνές Σχέδιο Δράσης για τον Μαυροπετρίτη, το οποίο συνόψιζε τουςπαράγοντες που απειλούν το είδος, επισήμανε τους τομείς που χρήζουν περαιτέρωέρευνας στο μέλλον και πρότεινε την εφαρμογή συγκεκριμένων διαχειριστικών μέτρων γιατις χώρες όπου το είδος αναπαράγεται. Στο πλαίσιο αυτό, στο διάστημα 2004-2007υλοποιήθηκε το πρόγραμμα «LIFE - ΦΥΣΗ 2003 Δράσεις για την προστασία τουΜαυροπετρίτη (Falco eleonorae) στην Ελλάδα (LIFE 03NAT/GR/000091)», στη διάρκειατου οποίου διεξήχθη η πρώτη εθνική απογραφή των αναπαραγωγικών πληθυσμών, ενώπαράλληλα παρακολουθήθηκε η αναπαραγωγική επιτυχία σε επιλεγμένες νησίδες τουΑιγαίου πελάγους. Τα δεδομένα που συλλέχθηκαν αποτέλεσαν τη βάση για την εκπόνησητης παρούσας διατριβής με σκοπό (α) την εκτίμηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας, (β)τον προσδιορισμό των παραγόντων που επηρεάζουν την έκβαση της αναπαραγωγικήςπροσπάθειας, (γ) την πρόβλεψη της παρουσίας αναπαραγωγικών αποικιών στις ελληνικέςθάλασσες και (δ) την πρόβλεψη της θέσης φωλιάσματος σε ακατοίκητες νησίδες τουΑιγαίου πελάγους. Επίσης, δεδομένων των ελλιπών γνώσεών μας μέχρι σήμερααναφορικά με την περίοδο μετανάστευσης και διαχείμασης του είδους, παρακολούθησα τομεταναστευτικό ταξίδι και εξέτασα τις οικολογικές προτιμήσεις τεσσάρων Μαυροπετριτώναπό το Κεντρικό Αιγαίο κατά την περίοδο διαχείμασης.Σύμφωνα με τα ευρήματα της παρούσας διατριβής, η παραγωγικότητα τουΜαυροπετρίτη στην Ελλάδα κυμαίνεται κοντά στο μέσο όρο όπως έχει εκτιμηθεί για άλλεςπεριοχές αναπαραγωγής στην Κεντρική Μεσόγειο. Στο διάστημα 2004-2007 ηαναπαραγωγική επιτυχία του είδους δεν διαφοροποιήθηκε σημαντικά. Το μέσο μέγεθοςωοτοκίας και η μέση αναλογία εκκόλαψης ήταν μεγαλύτερα για τις αποικίες του ΒόρειουΑιγαίου, ενώ οι αποικίες του Κεντρικού Αιγαίου χαρακτηρίζονταν από τη μικρότερη μέσηπαραγωγικότητα. Εντούτοις, εξετάζοντας πιο λεπτομερώς τη γεωγραφική διαφοροποίησητης αναπαραγωγικής επιτυχίας του είδους διαπιστώνουμε ότι αυτό το πρότυπο οφείλεταισε συγκεκριμένες αποικίες όπου καταγράφηκαν ακραίες τιμές. Οι παράγοντες που φαίνεται να επηρεάζουν την έκβαση της αναπαραγωγικής προσπάθειας του Μαυροπετρίτησχετίζονται με τα χαρακτηριστικά της φωλιάς, το ανάγλυφο και τις επικρατούσεςμετεωρολογικές συνθήκες στην ευρύτερη περιοχή. Αυτοί οι παράγοντες πιστεύεται ότικαθορίζουν την προστασία που προσφέρει το περιβάλλον της φωλιάς όσον αφορά τηθερμορρύθμιση των αβγών και των νεοσσών, καθώς και την επιτυχία θήρευσης τωναναπαραγωγικών ζευγαριών. Στο μέλλον, οι μελέτες ραδιοπαρακολούθησης θαβοηθήσουν στον προσδιορισμό των περιοχών τροφοληψίας, οι οποίες σε συνδυασμό μεενδελεχείς τοξικολογικές αναλύσεις θα μπορέσουν να διαλευκάνουν το ρόλο τωνδιατροφικών συνηθειών του είδους στην αναπαραγωγική του επιτυχία. Επίσης, ηκαταγραφή των οχλήσεων που δέχονται επιλεγμένες αποικίες και των μικροκλιματικώνσυνθηκών που επικρατούν στο εσωτερικό των φωλιών θα συμβάλουν στην καλύτερηκατανόηση της βιολογίας της αναπαραγωγής του Μαυροπετρίτη.Η παρουσία αποικίας σε ένα δεδομένο νησί φαίνεται να καθορίζεται από τοανάγλυφο της ακτογραμμής, την εγγύτητά του σε γειτονικά νησιά με αποικίες και τηνέκταση γλυκών νερών στην ευρύτερη περιοχή. Όπως είναι γνωστό, τα απότομα καιδιαβρωμένα βράχια προσφέρουν ιδανικές συνθήκες για φώλιασμα. Οι υγρότοποι και ταεποχικά τέλματα φιλοξενούν σημαντικούς αριθμούς εντόμων διαφόρων τάξεων, τα οποίααποτελούν την κύρια πηγή τροφής για τους Μαυροπετρίτες πριν από την έναρξη τηςαναπαραγωγικής περιόδου. Η παρουσία γλυκών νερών κοντά στις αποικίες είναι ζωτικήςσημασίας για τις ημερήσιες ανάγκες κατανάλωσης νερού από τα γεράκια, δεδομένων τωνξηροθερμικών συνθηκών που επικρατούν στα περισσότερα νησιά με αποικίες. Επίσης, οιΜαυροπετρίτες συνηθίζουν να πλένονται σε σημεία με γλυκό νερό για να διατηρήσουν σεκαλή κατάσταση το φτέρωμά τους και για να απαλλαγούν από εξωπαράσιτα. Αναφορικάμε το ρόλο των γειτονικών αποικιών στην παρουσία μιας αποικίας σε ένα νησί, από μιαάποψη θα μπορούσε να αντανακλά τις παρόμοιες γεωμορφολογικές συνθήκες πουαπαντούν σε γειτονικά νησιά και οι οποίες ευνοούν την εγκαθίδρυση μιας αποικίας. Απότην άλλη θα μπορούσε να αποτελεί ένδειξη ύπαρξης μεταπληθυσμών, δεδομένου ότι σεπροηγούμενες μελέτες έχει σημειωθεί μείωση στον αριθμό των αναπαραγωγικώνζευγαριών σε ένα νησί, πιθανότατα λόγω ανθρωπογενών οχλήσεων, και ταυτόχρονηαύξηση σε γειτονικά νησιά με αποτέλεσμα να διατηρηθεί σταθερός ο συνολικός αριθμόςατόμων. Στο μέλλον, αξίζει επίσης να εξεταστεί η επίδραση της εγγύτητας και του όγκουτου μεταναστευτικού ρεύματος στην παρουσία αποικιών στα ελληνικά νησιά. Επίσης,δεδομένου ότι η περίοδος αναπαραγωγής του είδους συμπίπτει με την κορύφωση τουτουριστικού κύματος στα ελληνικά νησιά, αν η τουριστική ανάπτυξη ξεφύγει από τον έλεγχο των τοπικών αρχών, θα μπορούσε να απειλήσει τη βιωσιμότητα των τοπικώνπληθυσμών του είδους.Σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους, η επιλογή θέσης φωλιάσματος απότα αναπαραγωγικά ζευγάρια βασίζεται στην τοπογραφία της περιοχής, καθώς και στηνπαρουσία γειτονικών φωλιών. Σε νησίδες έκτασης μικρότερης των 0,100 km2, επιλέγονταιυπερυψωμένα σημεία προς το εσωτερικό των νησίδων μιας και προσφέρουν προστασίααπό τη δράση των κυμάτων, ενώ σε μεγαλύτερες νησίδες, προτιμώνται υπερυψωμένασημεία με κοιλότητες και νότιο προσανατολισμό, κοντά στην ακτογραμμή. Σε αυτή τηνπερίπτωση η δράση των κυμάτων λειτουργεί προς το συμφέρον των γερακιών διότιδιαβρώνει το ασβεστολιθικό υπόστρωμα των νησίδων, δημιουργώντας κοιλότητες πουπροσφέρουν προστασία από έντονα καιρικά φαινόμενα και από εισβολείς. Παρότι οιεπιφάνειες με νότιο προσανατολισμό δέχονται περισσότερη ηλιακή ακτινοβολία,αντισταθμίζουν τη ψυχραντική δράση των βόρειων ανέμων που επικρατούν τον Αύγουστο,η οποία θα μπορούσε να αποβεί μοιραία για τη θνησιμότητα των αβγών και των νεοσσών.Ασχέτως της έκτασης των νησίδων, η παρουσία γειτονικών φωλιών φαίνεται ναδιαδραματίζει σημαντικό ρόλο κατά την επιλογή θέσης φωλιάσματος, αν και ο ακριβήςμηχανισμός παραμένει αδιευκρίνιστος. Λαμβάνοντας υπόψη ότι η κατάληψη θέσεωνφωλιάσματος δεν είναι μια συγχρονισμένη διαδικασία σε μια αποικία, η παρουσία γειτόνωνενδεχομένως να χρησιμοποιείται ως δείκτης της καταλληλότητας του ενδιαιτήματος απόνεοαφιχθέντα ζευγάρια. Όσον αφορά τις στατιστικές μεθόδους πρόβλεψης της παρουσίαςθέσεων φωλιάσματος, θεωρώ ότι χωρικά μοντέλα τα οποία βασίζονται σε δεδομέναπαρουσίας και απουσίας ή μπορούν να ενσωματώσουν μη γραμμικές σχέσειςαλληλεπίδρασης μεταξύ της εξαρτημένης μεταβλητής (δηλαδή, της παρουσίας φωλιάς) καιτων επεξηγηματικών μεταβλητών θα αποτελέσουν χρήσιμα εργαλεία στη διαχείριση τωνπεριοχών αναπαραγωγής του Μαυροπετρίτη στο μέλλον.Σύμφωνα με τα συλλεγμένα δεδομένα από τη δορυφορική παρακολούθηση τηςμετανάστευσης τεσσάρων Μαυροπετριτών, δύο ενήλικων και δύο αδελφών νεοσσών,διαπιστώσαμε ότι, αν και το φθινόπωρο τα τέσσαρα γεράκια εγκατέλειψαν με λίγες μόνομέρες διαφορά την αποικία καταλήγοντας στη Μαδαγασκάρη, την περιοχή διαχείμασήςτους, την άνοιξη ένα ανήλικο ανέβαλε για αρκετές μέρες την ημερομηνία αναχώρησης.Δεδομένου ότι τα ανήλικα γεράκια παραμένουν αναπαραγωγικά ανώριμα μέχρι την ηλικίατων τριών ετών και, ως εκ τούτου, δεν επιστρέφουν στην περιοχή όπου γεννήθηκαν μέχριεκείνη την ηλικία, έχουν τη δυνατότητα ενός πιο ελαστικού προγράμματος μετανάστευσηςσε αντίθεση με τα ενήλικα, τα οποία πρέπει να προλάβουν την αναπαραγωγική περίοδο.Παρόλο που ταξίδεψαν χωριστά το ένα από το άλλο, η μετανάστευση των τεσσάρων Μαυροπετριτών φαίνεται να ακολουθεί ένα ηλικιακό πρότυπο όσον αφορά τη διεύθυνσητης μεταναστευτικής πορείας και την επιλογή του χρόνου, του τόπου και της διάρκειας τηςδιακοπής του ταξιδιού για ανεφοδιασμό. Επίσης, είναι η πρώτη φορά που αναφέρονταιάτομα του είδους να σταματούν στο Τσαντ και την Κεντρική Αφρικανική Δημοκρατία, ενώγια άλλη μια φορά τονίζεται ο ρόλος της Αιθιοπίας και της Κένυας στη μετανάστευση τουείδους. Με βάση τη φαινολογία της μετανάστευσης των τεσσάρων γερακιών προκύπτει ότιόταν συναντούν οικολογικά εμπόδια, όπως η έρημος Σαχάρα και το κανάλι τηςΜοζαμβίκης, οι Μαυροπετρίτες δεν αλλάζουν πορεία με σκοπό να τα παρακάμψουν, αλλάεπιλέγουν να τα διασχίσουν στο ελάχιστο δυνατό χρόνο, πετώντας ασταμάτητα μειδιαίτερα μεγάλη ταχύτητα. Από την πιο προσεκτική εξέταση των επιλεγμένων διαδρομώνκατά τη φθινοπωρινή περίοδο μετανάστευσης, συμπεραίνουμε ότι ο προσανατολισμόςτων τεσσάρων γερακιών, και κυρίως των ανήλικων, βασίζεται σε σημαντικό βαθμό σεενδογενή μηχανισμό ρύθμισης, γνωστό ως σύστημα «ρολογιού-πυξίδας», ο οποίος στησυνέχεια ενδεχομένως να συνδυάζεται με εξωτερικά ερεθίσματα που βοηθούν τα πλέονέμπειρα γεράκια να κατευθυνθούν σε συγκεκριμένες περιοχές. Ωστόσο, η επεξεργασίαδεδομένων από περισσότερα άτομα είναι απαραίτητη για τη γενίκευση των συγκεκριμένωναποτελεσμάτων.Τέλος, κατά την περίοδο διαχείμασης οι τέσσερις Μαυροπετρίτες παρέμειναν στοβορειοανατολικό τμήμα της Μαδαγασκάρης, εξερευνώντας ωστόσο διαφορετικές περιοχέςαν λάβουμε υπόψη το μικρό βαθμό αλληλεπικάλυψης μεταξύ των επικρατειών τους.Εντούτοις, και τα τέσσερα γεράκια προτίμησαν περιοχές σε μεγάλο υψόμετρο, με πλούσιαβλάστηση, υψηλά ποσά βροχόπτωσης και ποικιλία ενδιαιτημάτων. Συνεπώς, τα τροπικάυπο-ορεινά βροχόφιλα δάση, τα οποία περιορίζονται πλέον στο ανατολικό τμήμα τηςχώρας, έχουν εξέχοντα ρόλο στη βιολογία του είδους σε αυτή την περίοδο του κύκλουζωής των Μαυροπετριτών. Άρα, σε αντίθεση με τα ευρήματα προηγούμενων μελετών, ηπεραιτέρω υποβάθμιση των τελευταίων εναπομείναντων παρθένων δασών της χώραςπιθανόν να αποτελέσει σημαντική απειλή για το είδος. Στο μέλλον, η δορυφορικήπαρακολούθηση περισσότερων ατόμων θα αποφέρει τον απαραίτητο όγκο στοιχείων γιατην εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με τη φαινολογία της μετανάστευσης, τον τρόποπροσανατολισμού και τις οικολογικές απαιτήσεις του Μαυροπετρίτη σε επίπεδοπληθυσμών ή/και είδους.