Παλαιοντολογική, βιοστρωματογραφική και παλαιοοικολογική μελέτη των ιππαρίων του ελλαδικού χώρου

Abstract

The migration of the three-toed horses from the New to the Old World marks the beginning ofthe Vallesian period and is extensively used in biostratigraphy and biochronology of the Eurasianfaunas. The first appearance of the hipparion horses in the Old World is known as the "HipparionDatum" and is thought to have occurred around 11.9- 11.2 Ma.Greece has about 60 fossiliferous mammalian localities, correlated with the upper Miocene.Approximately 40 of these are correlated with the Turolian (MN11-MN12) and the remaining with theVallesian (MN9-MN10). Hipparion remains are very common in the late Miocene faunas and usuallyconstitute more than 50% of the collected material. The large amount of specimens makes the Equidaefamily particularly important for the extraction of biostratigraphical, paleoecological andbiopalaeogeographical conclusions.In this work, Hipparion remains are studied coming from 24 well-known fossiliferous sites,located in Northern Greece (Axios valley and Halkidiki peninsula), Central Greece (Perivolaki andPikermi) and East Aegean (Samos). Morphological comparisons between specimens revealed fourmorphological groups referred to as "Morphotypes". Their names come from the most representativetype of each specific morphology and they are: the primigenium morphotype, the macedonicummorphotype, the dietrichi morphotype and the proboscideum morphotype. Although the morphologiesof the representative species have distinct differences among them, there is no clear distinction amongthe four morphotypes. For instance, there are Hipparion forms that combine features of two or threemorphotypes and, thus, their incorporation into one of those morphotypes requires special attention. Apossible upgrading of a “morphotype” to a genus level is subject to the discretion of the researcher.In this study, 16 Hipparion species have been recognized in 24 fossiliferous localities. Sevenof them are recognized in Greece for the first time (aff. H. platygenys, aff. H. moldavicum, aff.garedjicum magianense, aff. H. forstenae, H. cf. sebastopolitanum, H. cf. dietrichi and aff. H.giganteum), whereas nine species are revised from earlier studies (H. dietrichi from Axios valley, H.periafricanum, H. matthewi and H. meditterraneum from Dytiko localities, H. matthewi from Q5locality of Samos, "C. " cf. mediterraneum from Q1 locality of Samos, H. gettyi, H. mediterraneumand H. brachypus from Q6 of Samos).Nine Hipparion biozones, with significant differences between them, have been identified,five for Continental Greece and four for East Aegean, defining the intervals MN9-MN10 (only forContinental Greece), 8.6-7.3 Ma, 7.3-7.2 Ma , 7.2-7.0 Ma and MN13.The hipparion distribution led to the revision of the age of the middle Maragheh fossiliferousstrata from 8.2 Ma to 7.4-7.2 Ma and the correlation of the age of the Pikermian fauna with the upperhalf of the MN12, about 7.0-7.2 Ma. Of the species belonging to the primigenium morphotype, those from the EasternMediterranean are on the same evolutionary lineage. On this lineage, H. sebastopolitanium ischaracterized by the most primitive morphology, whereas H. brachypus possibly derives from the latterspecies, via an intermediate morphology of H. giganteum.The macedonicum morphotype shows the maximum of its diversification in the easternMediterranean region during the Turolian. It develops into two parallel lineages which convergebackwards to a common ancestor, probably H. minus from the Black Sea area or a related form. Onelineage includes H. macedonicum and evolved in Continental Greece, whereas the second evolved inEast Aegean and includes H. matthewi and H. nikosi.The westward expansion of open lands and the increasing of the aridity in the easternMediterranean region resulted to the appearance of the dietrichi morphotype in this area in the earlyTurolian. This morphotype progresses in two main branches. One includes H. cf. dietrichi and probablycomes from a member of the macedonicum morphotype, whereas the second includes the typical formof H. dietrichi (from Samos) and probably derives from a member of the primigenium morphotype viaH. verae (MN10) and H. prostylum (MN11). It is presumed that aff. H. forstenae is an additionallineage of the dietrichi morphotype which was separated from the H. cf. dietrichi lineage duringMN11.The proboscideum morphotype, which appeared in the eastern Mediterranean during the earlyTurolian, derived from the primigenium morphotype, with H. moldavicum as an intermediate formbetween the two morphologies. Hipparion proboscideum has probably derived either directly from H.moldavicum during the early Turolian (MN11), or from another related form of the primigeniummorphotype. Hipparion mediterraneum shares many common features with H. proboscideum andpossibly derived from H. proboscideum as a result of climatic changes. Alternatively, it might havederived directly from H. moldavicum in the early MN12, as a result of adjustments the new ecologicalconditions.During the upper Vallesian, the environment is thought to have been open, with a strongpresence of water bodies. It became drier in the end of MN10, creating conditions favorable for newspecies appearance during MN11 and early MN12. During MN12, the climate between ContinentalGreece and Anatolia is different. The Hipparion faunas suggest a warm and dry environment (steppe)for the East Aegean and W. Turkey regions, and a more wet and cold environment (grasslands) for theSouth Balkans. During MN13, paleoclimatic changes appear to affect both areas, causing significantchanges in the composition of the hipparion faunas and a marked decrease in the average weight ofhipparions at about 100 kg, indicating the beginning of the Messinian crisis.The Hipparion fauna shows that during MN9 there are no natural barriers preventing thedispersal of the North American Hipparion ancestor throughout Eurasia. The active tectonics of theAegean region caused the isolation of the South Balkans from the Near East during MN10. This isrecorded to the hipparion assemblages from both sides of Aegean Sea through the absence of Turkishhipparion species from the Greek localities. However, the contemporaneous communication betweenthe South Balkans and SE France and Hungary seems quite possible. The isolation of the regions atboth sides of the Aegean seems to persist until the early MN12. Around 7.3-7.2 Ma, changes in the Mediterranean Sea hydrography led to temporary connections of areas across the Aegean, whichallowed mammalian species exchanges. From 7.2 Ma onwards, faunal differences between the Balkansand the Near East are obvious, possibly related to paleoecological changes in both areas. Despite thepresence of common Hipparion species in the Grecoiranian province, Central Europe and China, thecommunication among these regions is not confirmed. The contribution of specimens to commonspecies is probably a misleading result of non taxonomical morphological similarities (paraphyleticgroups). Some hipparion species, such as Η. giganteum, H. proboscideum, H. minus and H. prostylum,probably indicate communication of the Greek and Turkish faunas with faunas from the North-BlackSea region during the late Miocene (MN10-MN12). The Maragheh hipparion fauna probably indicatesconnections not only with the North-Black Sea region, but also with Anatolia and China. Theinadequacy of sites correlated with MN13 does not allow conclusions related to the possible isolationbetween east and west to the Aegean Sea. There are significant differences between Dytiko and Q5faunas but it remains unclear whether these differences are due to chronological differences betweenthe faunas or to zoogeographic isolation. However, it is clear that both faunas reduced their averageweight at 100 kgr, probably reacting in the same way to the new established paleoclimatic conditions.In addition, in the case that the skeleton similarities between aff. Hipparion brachypus from Q5, H.brachypus from Hungary and H. malpassii from Italy are not related to a parallel evolution or a similarskeletal built among otherwise unrelated forms, then SE and Central Europe were probablyzoogeographically connected in the early MN13. Dytiko hipparions correlated with the middle MN13show relationships only with the Black Sea fauna.

Το πέρασμα του τριδάκτυλου αλόγου από το Νέο στον Παλαιό Κόσμο σηματοδοτεί τηνέναρξη της Βαλλέζιας περιόδου και χρησιμοποιείται εκτενώς στη βιοστρωματογραφία και στηβιοχρονολόγηση των ευρασιατικών πανίδων. Η ιδέα της πρώτης εμφάνισης του ιππαρίου είναι γνωστήως “Hipparion Datum” και χρονολογείται περίπου στα 11,9-11,2 Ma.Η Ελλάδα αριθμεί περίπου 60 απολιθωματοφόρες θέσεις θηλαστικών στο Άνω Μειόκαινο.Περίπου οι σαράντα από αυτές χρονολογούνται στο Τουρόλιο (ΜΝ11-ΜΝ12) και οι υπόλοιπες στοΒαλλέζιο (ΜΝ9-ΜΝ10). Τα ιππάρια αποτελούν το 50%, περίπου, του συνόλου των δειγμάτων τωναπολιθωμένων πανίδων του Ανώτερου Μειοκαίνου, ιδιαίτερα του Τουρολίου. Ο μεγάλος όγκος τωνδειγμάτων καθιστά την οικογένεια των ιπποειδών ιδιαίτερα σημαντική για την εξαγωγήβιοστρωματογραφικών, παλαιοοικολογικών και βιοπαλαιογεωγραφικών συμπερασμάτων.Στην παρούσα εργασία μελετήθηκε υλικό από 24 απολιθωματοφόρες θέσεις, τις πιοχαρακτηριστικές του Ελλαδικού χώρου, που εντοπίζονται στην Βόρεια Ελλάδα, (κοιλάδα Αξιού καιχερσόνησο της Χαλκιδικής), την Κεντρική Ελλάδα, (Περιβολάκι και Πικέρμι) και στο Α. Αιγαίο(Σάμο). Η μορφολογική σύγκριση των δειγμάτων ανέδειξε την παρουσία τεσσάρων μορφολογικώνομάδων που αναφέρονται ως «μορφότυποι». Τα ονόματα τους προέρχονται από το πιοαντιπροσωπευτικό είδος της συγκεκριμένης μορφολογίας και είναι: ο μορφότυπος primigenium, oμορφότυπος macedonicum, ο μορφότυπος dietrichi και μορφότυπος proboscideum. Αν και οιμορφολογίες των αντιπροσωπευτικών ειδών έχουν σαφείς διαφορές, τα όρια μεταξύ των τεσσάρωνμορφότυπων δεν είναι τόσο ξεκάθαρα. Υπάρχουν μορφές που συνδυάζουν χαρακτηριστικά από δύο ήπερισσότερους μορφότυπος και η ένταξή τους σε κάποιον από αυτούς απαιτεί ιδιαίτερη προσοχή. Ηπιθανή αναγωγή των μορφότυπων σε επίπεδο γένους αφήνεται στην κρίση του εκάστοτε ερευνητή.Προσδιορίστηκαν συνολικά 16 είδη ιππαρίων, 7 εξ αυτών αναφέρονται για πρώτη φορά στονΕλλαδικό χώρο (aff. H. platygenys, aff. H. moldavicum, aff. garedjicum magianense, aff. H. forstenae,H. cf. sebastopolitanum, Η. cf. dietrichi και aff. H. giganteum), και αναθεωρήθηκαν 9 είδη απόπαλαιότερες μελέτες (Η. dietrichi κοιλάδας Αξιού, H. periafricanum, H. matthewi και H.meditterraneum του Δυτικού, Η. matthewi από το Q5 της Σάμου και το “C.” cf. mediterraneum από τοQ1 της Σάμου, το H. gettyi, το H. mediterraneum και το H. brachypus από το Q6 της Σάμου).Αναγνωρίστηκαν συνολικά εννέα βιοζώνες, πέντε στην Ελλάδα και τέσσερεις στην περιοχήτου Α. Αιγαίου που παρουσιάζουν σημαντικές διαφορές μεταξύ τους και ορίζουν τα διαστήματαMN9-MN10 (μόνο για την ηπειρωτική Ελλάδα), 8.6-7.3 Ma, 7,3-7,2 Ma, 7.2-7.0 Ma και ΜΝ13.Από την διασπορά των ειδών αναθεωρήθηκε η ηλικία των μεσαίων στρωμάτων του Maraghehαπό 8,2 Ma στα 7,4-7,2 Ma και επιβεβαιώθηκε η ηλικία της πανίδας των ιππαρίων του Πικερμίου στοάνω μισό της ΜΝ12, περίπου στα 7,0-7,2 Μa. Από τα είδη του μορφότυπου primigenium τα ιππάρια της Α. Μεσόγειου συνδέονται μεταξύτους εξελικτικά σε ένα κλάδo, με το Η. sebastopolitanium να αποτελεί τη βάση του και το Η.brachypus να προέρχεται από αυτό με ενδιάμεση μορφολογία αυτή του H. giganteum.Ο μορφότυπος macedonicum παρουσιάζει την μέγιστη διαφοροποίηση του στο χώρο της Α.Μεσογείου στη διάρκεια του Τουρολίου και εξελίσσεται σε δύο κύριους παράλληλους κλάδους μεκοινό πρόγονο πιθανότατα το H. minus της Μαύρης Θάλασσας ή κάποια κοντινή σε αυτό μορφή. Οένας περιλαμβάνει το H. macedonicum της ηπειρωτικής Ελλάδας και ο άλλος το Η. matthewi του Α.Αιγαίου και Δ. Ασίας.Ο μορφότυπος dietrichi περιλαμβάνει μορφές που εμφανίστηκαν ουσιαστικά στο χώρο τηςΑ. Μεσογείου στην έναρξη του Τουρολίου ως αποτέλεσμα της προς τα δυτικά επέκταση των ανοιχτώνεκτάσεων και την επιπλέον ξήρανση των περιοχών της Α. Μεσογείου. Εξελίσσεται στην περιοχή μεδύο κύριους κλάδους. Ο ένας περιλαμβάνει το H. cf. dietrichi και προέρχεται πιθανότατα από μέλοςτου μορφότυπου macedonicum ενώ ο δεύτερος το τυπικό H. dietrichi (Σάμο) που πιθανόταταπροέρχεται από μέλος του μορφότυπου primigenium με ενδιάμεσους σταθμούς το H. verae (MN10)και το H. prostylum (MN11). Το aff. H. forstenae εικάζεται ότι αποτελεί έναν επιπλέον κλάδο τουμορφότυπου dietrichi που αποσπάστηκε από αυτόν του H. cf. dietrichi στη διάρκεια της ΜΝ11.Ο μορφόρυπος proboscideum εμφανίζεται στην ΜΝ11 στην περιοχή της Α. Μεσογείουπροερχόμενος πιθανότατα από τον μορφότυπο primigenium με το H. moldavicum να αποτελεί τονενδιάμεσο σταθμό μεταξύ των δύο μορφολογιών. Το H. proboscideum μπορεί να προέρχεται είτεαπευθείας από το H. moldavicum στις αρχές του Τουρολίου (ΜΝ11), είτε από κάποιο άλλο είδος τουμορφότυπου primigenium. Το H. mediterraneum φέρει πολλά κοινά χαρακτηριστικά με το H.proboscideum. Πιθανολογείται ότι μπορεί να προέρχεται εξελικτικά από το H. proboscideum μεαλλαγές που υπαγορεύονται από παλαιοκλιματικές μεταβολές. Μπορεί όμως να προέρχεται και αυτόαπευθείας από το H. moldavicum στις αρχές της ΜΝ12, ως αποτέλεσμα παλαιοοικολογικώνπροσαρμογών.Το περιβάλλον κατά τη διάρκεια του Ανώτερου Βαλλέζιου, εκτιμάται ως ανοιχτό, με έντονοτο υγρό στοιχείο. Στο τέλος της ΜΝ10, γίνεται πιο ξηρό, δημιουργώντας συνθήκες ευνοϊκές στηνεμφάνιση νέων ειδών στη διάρκεια της ΜΝ11 και στις αρχές της ΜΝ12. Στο μέσο της ΜΝ12 το κλίμαεκατέρωθεν του Αιγαίου διαφοροποιείται κι ενώ στο Α. Αιγαίο και Δ. Τουρκία τα είδη των ιππαρίωνυποδηλώνουν ένα ανοιχτό ζεστό και ξηρό (στεπώδες) περιβάλλον στην απέναντι πλευρά του Αιγαίου,στα Βαλκάνια το κλίμα φαίνεται να γίνεται πιο υγρό και ψυχρό (λειμώνες) περιβάλλον. Στην ΜΝ13 οιπαλαιοκλιματικές αλλαγές φαίνεται να επηρεάζουν ανάλογα και τις δύο περιοχές προκαλώνταςσημαντικές αλλαγές στην σύνθεση της πανίδας των ιππαρίων και αξιοσημείωτη μείωση του μέσουβάρους της κατά 100 kg περίπου σηματοδοτώντας την έναρξη της κρίσης του Μεσσηνίου.Στην ΜΝ9 τα είδη των ιππαρίων δείχνουν την ύπαρξη μιας ενιαία περιοχής στο χώρο της ΝΑκαι Κεντρικής Ευρώπης στην οποία εγκαταστάθηκε το πρώτο ιππάριο που μετανάστευσε από τον ΝέοΚόσμο μέσω του Βερρίγειου Πορθμού. Στην ΜΝ10 ως αποτέλεσμα της ενεργούς τεκτονικής τηςπεριοχής του Α. Αιγαίου οι περιοχές εκατέρωθεν του Αιγαίου πελάγους δεν επικοινωνούν και αυτόφαίνεται από την απουσία κάποιων ιπποειδών της Τουρκίας από την πανίδα των Βαλκανίων. Αντίθεταπολύ πιθανή μοιάζει η επικοινωνία της ΝΑ Γαλλίας και της Ουγγαρίας με τα Ν. Βαλκάνια. Η έλλειψη επικοινωνίας των περιοχών εκατέρωθεν του Αιγαίου φαίνεται να διατηρείται μέχρι και στις αρχές τηςΜΝ12. Περίπου στα 7,3-7,2 Ma αλλαγές στην υδρογραφία της Μεσογείου οδήγησαν στην προσωρινήεπικοινωνία των περιοχών εκατέρωθεν του Αιγαίου και την ανταλλαγή ειδών. Στη συνέχεια, στοανώτερο τμήμα της ΜΝ12 οι περιοχές εμφανίζονται και πάλι απομονωμένες με σημαντικές διαφορέςστην πανίδα τους λόγω παλαιοκλιματικών μεταβολών. Η επικοινωνία της Ελληνοϊρανικής Επαρχίας μετην Κεντρική Ευρώπη και την Κίνα δεν επιβεβαιώνεται παρά τις αναφορές κοινών ειδών πουπιθανολογείται ότι πρόκειται για απλή μορφολογική ομοιότητα (παραφυλλετικότητα). Τόσο στηνΜΝ10 όσο και στην ΜΝ11+ΜΝ12 τα Βαλκάνια και η Τουρκία φαίνεται να δέχονται περισσότερεςεπιρροές από τις περιοχές γύρω από τη Μαύρη Θάλασσα ενώ η προς τη δύση πανιδική επιρροή τηςΚίνα φαίνεται να φτάνει μέχρι το Ιράν και το Αφγανιστάν. Στην ΜΝ13 η χρονική απόκλιση τωναπολιθωματοφόρων θέσεων εκατέρωθεν του Αιγαίου δεν επιτρέπουν τον σχολιασμό σχετικά με τηνεπικοινωνία ή μη των δύο περιοχών. Το μικρόσωμο aff. Hipparion brachypus από το Q5 της Σάμουπαρουσιάζει κοινά χαρακτηριστικά με το H. brachypus της Ουγγαρίας και το H. malpassii της Ιταλίας.Αν δεν πρόκειται για παράλληλη εξέλιξη ή απλή σκελετικη ομοιότητα άσχετων μεταξύ τους μορφώντότε πιθανώς στις αρχές τις ΜΝ13 να υπήρξε επικοινωνία ΝΑ και Κεντρική Ευρώπης. Τα ιππάρια τουΔυτικού, στο μέσο της ΜΝ13 δείχνουν επικοινωνία κυρίως με την Μαύρη Θάλασσα.