Μηχανισμοί απορρόφησης και διακίνησης του σιδήρου σε υποκείμενα ροδακινιάς

Abstract

The material presented in this thesis includes the results of experimental work carried out to evaluate the tolerance of several peach rootstocks to iron deficiency, by growing them in specific nutrient solutions (hydroponics) containing different levels of iron and bicarbonates. In a series of seven different experimental trials, the following twelve peach rootstocks were evaluated: the peaches GF 305, Greek Wild Seedling, ID S 37; the plums St Julien 655/2, M29C, Mr. S. 2/5; the plum-almond hybrid Myrandier 617; the peach-almond hybrids GF 677, Retsou x Nemaguard, PR 204/84, Stylianidis Κ and K.I. D 2. Of them the hybrids Retsou x Nemaguard, PR 204/84, Stylianidis Κ, KT. D 2 and the peach ID S 37 are new rootstocks originated at the Pomology Institute of Naoussa in Greece. The evaluation of the above rootstocks to iron deficiency was based on the intensity of chlorotic symptoms, the absorption of iron by the root, the translocation and distribution of iron to different plant parts (root, stem and leaves) and the root Iron (III) reducing capacity. Furthermore, an examination was made, with regard to the significance of apoplastic iron for the iron deficiency sensitivity of plants, and also to the nutrient element interactions in rootstocks grown without iron application, as well as in rootstocks grown with low iron in the presence of a relatively high level of bicarbonates in the nutrient solution. In addition, morphological observations of roots of iron stressed plants were made. The results of the relevant experiments are summarized as follows: The methodology applied for the evaluation of the peach rootstocks was reliable and rapid. Diagnostic plant tissue analysis reflected the iron status of rootstocks grown in nutrient solutions, effectively, but not of those grown in the field. The concentration of Fe in the younger fully expanded leaves of the upper part of shoots, reflected the level of nutrient iron better than that of the basal leaves, the stem and the roots. Iron deficiency caused by high concentration of bicarbonates in the growth medium, affected the inorganic composition of the plants differently, as compared to iron deficiency due to lack of added iron in the nutrient solution, although in both cases iron deficient plants exhibited chlorotic symptoms of the same intensity. Lack of iron in the nutrient solution was associated with some synergistic and antagonistic relationships between nutrient elements in the rootstocks. These relationships were evident long before the appearance of chlorotic symptoms; in this respect, they could be used as a diagnostic tool for detection of initial stages of iron deficiency. The significant correlations found for the macronutrients were: the negative relationships Fe - Mg, Fe - Κ, Fe - Ca, and the positive one of Fe - Ν. The significant negative correlations found between the micronutrients were: the high degree relationship Fe - Μη and the lower ones Fe - Zn, Fe - Cu and Fe - Β. The Iron deficiency decreased the pH of the nutrient solution and increased the root Iron (III) reducing capacity. The increased root iron reducing capacity was more pronounced in early stages of iron deficiency, whereas the more susceptible rootstocks had a higher root reducing capacity. These rootstocks absorbed more Iron and contained a higher Fe concentration in their roots, than the more tolerant ones. As rootstocks which are susceptible to iron deficiency had their root-Fe mostly in the symplast, while at the same time showed a low iron content in the leaves of the upper part of shoots, it would appear that their susceptibility might be associated with mechanisms of Fe fixation in the root. It was also found that rootstocks more tolerant to iron deficiency, had a greater ability to use iron of the root apoplast than the more susceptible ones. The rootstocks that were grown with iron deprivation showed also differences in the distribution of nutrient elements in the leaves, stem and root, as compared to the healthy plants. In this respect, Ca of the macronutrients, and Fe, Μη and Zn of the micronutrients, were affected mostly. Alterations in root physiological (iron reducing capacity) and morphological characteristics were observed along a zone of few centimeters length, 1-2 mm behind the root tip. In regard to morphological changes, light and electron microscope observations made in this zone revealed, that in rootstocks grownwithout addition of iron in the nutrient solution, many epidermal cells had been converted to root hairs, the xylem vessels were more differentiated and were surrounded by xylem parenchyma cells containing a dense, organelle-rich cytoplasm and relatively small vacuoles. The experimental peach-almond hybrids produced at the Pomology Institute of Naoussa: PR 204/84, Stylianidis Κ and K.I.D 2 showed the same or even greater tolerance to iron deficiency, than the widely used GF 677; this result is of great importance from a scientific and practical point of view. Inversely, the greek peach ID S 37 and the greek peach-almond hybrid Retsou x Nemaguard showed great susceptibility to iron deficiency. Of the foreign rootstocks, the french peach seedling GF 305 and the plum-almond hybrid Myrandier 617 were found to be very susceptible. The plums St Julien GF655/2, M29C and Mr. S. 2/5 were less tolerant to iron deficiency than the peach-almonds hybrids, but more tolerant than the peaches GF 305, ID S 37 and Wild Greek Seedling.

Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκε η ευπάθεια διαφόρων ελληνικών και ξένων υποκειμένων ροδακινιάς στην τροφοπενία σιδήρου, με ανάπτυξη των φυτών σε ειδικά θρεπτικά διαλύματα (μέθοδος υδροπονίας) τα οποία περιείχαν διαφορετικά επίπεδα σιδήρου και όξινων ανθρακικών ανιόντων. Πραγματοποιήθηκαν συνολικά επτά σειρές πειραματικών εργασιών κατά τις οποίες αξιολογήθηκαν τα εξής δώδεκα υποκείμενα: οι ροδακινιές GF 305, Άγριο Ελληνικό Σπορόφυτο, ΙΔ S 37- οι δαμασκηνιές St Julien GF655/2, M29C, Mr. S. 2/5 ' τα αμυγδαλοροδάκινα GF 677,Ρέτσου x Nemaguard, PR 204/84, Στυλιανίδης Κ, Κ.Ι. Δ Τ το αμυγδαλοδαμάσκηνο Myrandier 617. Τα τέσσερα αμυγδαλοροδάκινα PR 204/84, Στυλιανίδης Κ, Κ.Ι. Δ 2, Ρέτσου x Nemaguard και η ροδακινιά ΙΔ S 37 είναι πειραματικά υποκείμενα που έχουν παραχθεί στο Ινστιτούτο Φυλλοβόλων Δένδρων Νάουσας. Η αξιολόγηση των υποκειμένων έγινε με βάση τη συμπεριφορά τους από πλευράς έντασης συμπτωμάτων 'χλώρωσης', απορρόφησης σιδήρου από τη ρίζα, διακίνησης και κατανομής του σιδήρου στη ρίζα, το βλαστό και τα φύλλα, και της αναγωγικήςικανότητας της ρίζας ως προς τον τρισθενή σίδηρο. Εξετάστηκαν, επίσης, η σημασία του αποπλαστικού σιδήρου της ρίζας σε σχέση με την αντοχή των υποκειμένων στην έλλειψη σιδήρου, οι αλληλεπιδράσεις των θρεπτικών στοιχείων σε υποκείμενα που αναπτύχθηκαν με στέρηση σιδήρου, καθώς και σε υποκείμενα που αναπτύχθηκαν με χαμηλό επίπεδο σιδήρου παρουσία υψηλής συγκέντρωσης όξινων ανθρακικών ανιόντων στο μέσο ανάπτυξης, και τέλος οι μορφολογικές και ανατομικές διαφοροποιήσεις της ρίζας των φυτών αυτών. Από την εκτέλεση των σχετικών πειραμάτων συνάγονται τα ακόλουθα: Η εφαρμοσθείσα μεθοδολογία είναι αξιόπιστη και ταχεία για την αξιολόγηση της αντοχής υποκειμένων ροδακινιάς στην τροφοπενία σιδήρου. Η διαγνωστική χημική ανάλυση φυτικών ιστών αντανακλούσε ικανοποιητικά την κατάσταση των φυτών από πλευράς σιδήρου στην περίπτωση των υποκειμένων που αναπτύχθηκαν σε υδροπονικές καλλιέργειες, όχι, όμως, των υποκειμένων που αναπτύχθηκαν σε συνθήκες αγρού. Τα πλήρως αναπτυγμένα κορυφαία φύλλα αντανακλούσαν καλλίτερα τα επίπεδα Fe στο θρεπτικό υπόστρωμα των φυτών έναντι των φύλλων της βάσης, των βλαστών και των ριζών.Η τροφοπενία Fe η οποία οφείλεται σε υψηλή συγκέντρωση όξινων ανθρακικών ανιόντων στο υπόστρωμα ανάπτυξης, προκάλεσε διαφορετικές αντιδράσεις, σε ό,τι αφορά στην ανόργανη σύσταση των φυτών, σε σύγκριση με την τροφοπενία Fe εξαιτίας της στέρησης του σιδήρου στο θρεπτικό διάλυμα, μολονότι η ένταση της 'χλώρωσης' και στις δύο περιπτώσεις κυμαινόταν στα ίδια επίπεδα. Η στέρηση του σιδήρου από το μέσο ανάπτυξης των υποκειμένων συνδέεται με ορισμένες συνεργηστικές και ανταγωνιστικές σχέσεις μεταξύ των θρεπτικών στοιχείων μέσα στο φυτό. Οι σχέσεις αυτές διαπιστώθηκαν και πριν την εμφάνιση των συμπτωμάτων 'χλώρωσης', γεγονός που υποδηλώνει την ιδιαίτερη σημασία τους για τη διάγνωση αρχικών σταδίων της τροφοπενίας. Για τα μακροστοιχεία, βρέθηκαν σημαντικές οι αρνητικές συσχετίσεις: Fe - Mg, Fe - Κ, Fe - Ca και η θετική συσχέτιση: Fe - Ν. Για τα ιχνοστοιχεία σημαντικές ήταν, κατά πρώτο λόγο η υψηλή αρνητική συσχέτιση Fe - Μη, και κατά δεύτερο οι αρνητικές συσχετίσεις Fe - Zn, Fe - Cu και Fe - Β. Η στέρηση του σιδήρου προκάλεσε μείωση του pH του θρεπτικού διαλύματος στο μέσο ανάπτυξης των φυτών, καθώς και αύξηση της αναγωγικής ικανότητας της ρίζας ως προς τον τρισθενή σίδηρο. Η αυξημένη αναγωγική ικανότητα εκδηλώθηκε πιο έντονα στα αρχικά στάδια της τροφοπενίας και ήταν ισχυρότερη στα ευαίσθητα υποκείμενα. Τα υποκείμενα αυτά απορροφούσαν περισσότερο Fe και παρουσίαζαν μεγαλύτερες συγκεντρώσεις σιδήρου στη ρίζα από ό,τι τα πιο ανθεκτικά. Δεδομένου ότι στα ευαίσθητα υποκείμενα ο σίδηρος της ρίζας ήταν κατά το μεγαλύτερο μέρος συμπλασμικός, ενώ ταυτόχρονα παρουσίαζαν χαμηλά επίπεδα σιδήρου στα φύλλα του κορυφαίου τμήματος του βλαστού, είναι πιθανόν η ευαισθησία αυτών στην τροφοπενία σιδήρου να συνδέεται με μηχανισμούς δέσμευσης σιδήρου στη ρίζα. Διαπιστώθηκε, επίσης, ότι τα ανθεκτικότερα στην τροφοπενία σιδήρου υποκείμενα παρουσίασαν μεγαλύτερη ικανότητα χρησιμοποίησης αποπλασμικού Fe της ρίζας απ' ό,τι τα πιο ευπαθή. Τα υποκείμενα που αναπτύχθηκαν με στέρηση σιδήρου παρουσίασαν διαφορές ως προς την κατανομή των θρεπτικών στοιχείων στα φύλλα, το βλαστό και τη ρίζα σε σύγκριση με τα υγιή. Από τα μακροστοιχεία επηρεάστηκε η κατανομή κυρίως του Ca, και από τα ιχνοστοιχεία των Fe, Μη και Ζη. Τόσο οι φυσιολογικές διαφοροποιήσεις (αυξημένη αναγωγική ικανότητα της ρίζας ως προς τον τρισθενή σίδηρο) όσο και οι μορφολογικές παρατηρήθηκαν σε απόσταση 1-2 mm από την κορυφή της ρίζας, και σε μία ζώνη μήκους μερικών εκατοστών. Επίσης, όσον αφορά τις ανατομικές παρατηρήσεις, σε όλα τα υποκείμενα που αναπτύχθηκαν χωρίς σίδηρο, πολλά επιδερμικά κύτταρα είχαν μετατραπεί σε ριζικά τριχίδια, τα αγγεία του ξύλου εμφανίζονταν περισσότερο διαφοροποιημένα, περιβάλλονταν δε από παρεγχυματικά κύτταρα με περισσότερο και πυκνότερο κυτταρόπλασμα και μικρότερα χυμοτόπια. Τα πειραματικά αμυγδαλοροδάκινα του Ινστιτούτου Φυλλοβόλων Δένδρων Νάουσας PR 204/84, Στυλιανίδης Κ και Κ.Ι. Δ 2 επέδειξαν την ίδια ή και μεγαλύτερη αντοχή στην τροφοπενία σιδήρου από το ευρέως χρησιμοποιούμενο GF 677, και από της πλευράς αυτής παρουσιάζουν εξαιρετικό επιστημονικό αλλά και πρακτικό ενδιαφέρον. Αντίθετα, η ροδακινιά ΙΔ S 37 και το αμυγδαλοροδάκινο Ρέτσου x Nemaguard παρουσίασαν μεγάλη ευπάθεια. Από τα ξένα υποκείμενα μεγάλη ευπάθεια παρουσίασαν, το γαλλικό σπορόφυτο ροδακινιάς GF 305 και το αμυγδαλοδαμάσκηνο Myrandier 617. Οι δαμασκηνιές St Julien GF655/2, M29C και Mr. S. 2/5 επέδειξαν μικρότερη αντοχή στην τροφοπενία από τα αμυγδαλοροδάκινα, αλλά μεγαλύτερη από τις ροδακινιές GF 305, ΙΔ S 37 και Άγριο Ελληνικό Σπορόφυτο.