Response of different populations of the Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) to biotic and abiotic stresses

Abstract

This study investigates the effects of environmental stressors on the physiological and survival-related traits of the Mediterranean fruit fly (Ceratitis capitata), focusing on thermal stress and food deprivation across geographically distinct populations. Populations were collected from regions spanning a latitudinal gradient across the Northern Hemisphere—Austria, Croatia, Greece, and Israel—representing varying climate zones. To minimize environmental and maternal effects, all populations were maintained under controlled laboratory conditions for several generations before experimentation. This design enabled a comprehensive analysis of phenotypic variation in stress tolerance, providing insights into the species’ ecological plasticity and adaptive potential in response to climatic variability. In the first section (Chapter 3), overwintering capacity was evaluated by examining the survival and development rates of immature stages in apples and bitter oranges at three different temperatures (15, 20, and 25°C). Survival rates and developmental durations were significantly influenced by host fruit type, with longer development times observed in apples compared to bitter oranges. For populations from warmer southern regions, extended development periods and reduced adult emergence were observed at 15°C, whereas northern populations exhibited higher survival and faster development. In the second section (Chapter 4), the influence of developmental temperature and host fruit type on adult longevity and fecundity was assessed in C. capitata populations from Southern and Central Europe. Larvae were reared on apples and bitter oranges at three constant temperatures (15, 20, and 25°C), and adults were maintained at 25°C for longevity and fecundity assessments. Higher developmental temperatures led to longer adult lifespans across all populations, and higher temperatures were associated with increased fecundity in ovipositing females. However, reproductive stages varied between populations, suggesting population-specific responses to thermal conditions. In the third section (Chapter 5), the relationship between C. capitata's invasion process in the Northern Hemisphere and cold tolerance was explored by assessing adult survival after acute cold stress and examining the supercooling capacity (SCP) of immature and adult stages. Cold stress survival was positively influenced by acclimation to lower temperatures, with exceptions observed in females from Thessaloniki, Greece. Populations from warmer climates, such as South Arava (Israel), showed lower cold tolerance compared to those from Crete and Thessaloniki. SCP values did not correlate strongly with the climatic conditions of the population's region of origin, and SCP values were much lower than the minimum temperatures the flies are likely to encounter in their natural habitats.In the fourth section (Chapter 6), Critical Thermal Limits (CTLs) were evaluated across populations from different latitudes, with a focus on the effects of latitude, climate, and thermal acclimation. The Critical Thermal Minimum (CTmin) was lower in populations from colder, higher-latitude regions, with significant interactions observed between acclimation temperature and latitude. Similarly, the Critical Thermal Maximum (CTmax) varied with microclimatic conditions, showing higher values in populations from colder, higher-latitude regions. Acclimation increased CTmax across all populations, with females exhibiting higher CTmax values than males, highlighting the role of local climate in shaping thermal tolerance.In the fifth section (Chapter 7), the effects of thermal acclimation on desiccation and starvation resistance were evaluated in five geographically distinct C. capitata populations. After acclimating flies to three temperatures (20, 25, and 30°C), survival was tested under extreme desiccation (<10% relative humidity) and high humidity (>90% relative humidity) conditions while deprived of food and water. Acclimation generally enhanced resistance to both starvation and desiccation, although the responses were highly population-specific. Starvation resistance was strongly dependent on population, while desiccation resistance showed more consistency across groups. Overall, this research provides crucial insights into the physiological and ecological factors driving C. capitata's adaptability, focusing on how geographic variation, acclimation, and phenotypic plasticity influence key stress tolerance traits. The study integrates experimental approaches with ecological modeling to assess how these traits contribute to population persistence and invasion potential under changing environmental conditions. Findings contribute to the development of more accurate predictive models, improving pest risk assessments and management strategies, while offering broader insights into the role of physiological plasticity in the success of invasive species.

Η παρούσα διδακτορική διατριβή διερευνά τις επιδράσεις περιβαλλοντικών καταπονήσεων στα φυσιολογικά και βιολογικά χαρακτηριστικά της μύγας της Μεσογείου (Ceratitis capitata), με έμφαση στο θερμικό στρες και στην έλλειψη τροφής σε πληθυσμούς από διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές. Οι πληθυσμοί συλλέχθηκαν από περιοχές που καλύπτουν ένα γεωγραφικό πλάτος στον Βόρειο Ημισφαίριο—Αυστρία, Κροατία, Ελλάδα και Ισραήλ—αντιπροσωπεύοντας διαφορετικές κλιματικές ζώνες. Για την ελαχιστοποίηση των περιβαλλοντικών και μητρικών επιδράσεων, όλοι οι πληθυσμοί διατηρήθηκαν υπό ελεγχόμενες εργαστηριακές συνθήκες για αρκετές γενεές (3-4) πριν από την έναρξη των πειραμάτων. Ο σχεδιασμός αυτός επέτρεψε μια ολοκληρωμένη ανάλυση της φαινοτυπικής παραλλακτικότητας στην αντοχή σε στρες, παρέχοντας σημαντικές πληροφορίες για την πλαστικότητα και την προσαρμοστικότητα του είδους σε συνθήκες κλιματικής μεταβλητότητας. Στην πρώτη ενότητα (Κεφάλαιο 3), αξιολογήθηκε η ικανότητα διαχείμασης μέσω της μελέτης της επιβίωσης και της ανάπτυξης των ανήλικων σταδίων σε μήλα και νεράντζια, υπό τρεις διαφορετικές θερμοκρασίες (15, 20 και 25°C). Τα ποσοστά επιβίωσης και οι χρόνοι ανάπτυξης επηρεάστηκαν σημαντικά από το είδος του ξενιστή, με παρατεταμένη διάρκεια ανάπτυξης στα μήλα σε σύγκριση με τα νεράντζια. Για τους πληθυσμούς από θερμότερες νότιες περιοχές, παρατηρήθηκαν μακρύτερες περίοδοι ανάπτυξης και μειωμένα ποσοστά ενηλικίωσης στους 15°C, ενώ οι βόρειοι πληθυσμοί παρουσίασαν υψηλότερη επιβίωση και ταχύτερη ανάπτυξη. Στη δεύτερη ενότητα (Κεφάλαιο 4), εξετάστηκε η επίδραση της θερμοκρασίας ανάπτυξης και του τύπου ξενιστή στη διάρκεια ζωής και τη γονιμότητα των ενηλίκων. Οι προνύμφες αναπτύχθηκαν σε μήλα και νεράντζια υπό τρεις σταθερές θερμοκρασίες (15, 20 και 25°C), και τα ενήλικα διατηρήθηκαν στους 25°C για αξιολόγηση της μακροβιότητας και της γονιμότητας. Οι υψηλότερες θερμοκρασίες ανάπτυξης σχετίστηκαν με αυξημένη διάρκεια ζωής των ενηλίκων και μεγαλύτερη γονιμότητα στα θηλυκά. Ωστόσο, τα αναπαραγωγικά στάδια διαφοροποιήθηκαν μεταξύ πληθυσμών, υποδεικνύοντας πληθυσμο-εξαρτώμενες αντιδράσεις στις διαφορετικές θερμοκρασιακές συνθήκες που τα ανήλικα είχαν αναπτυχθεί. Στην τρίτη ενότητα (Κεφάλαιο 5), διερευνήθηκε η σχέση μεταξύ της διαδικασίας εισβολής του είδους στο Βόρειο Ημισφαίριο και της αντοχής στο ψύχος, με μελέτη της επιβίωσης ενηλίκων έπειτα από οξύ ψυχικό στρες και μέτρηση της ικανότητας υπερψύξης (SCP) ανήλικων και ενηλίκων σταδίων. Η επιβίωση μετά από έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες επηρεάστηκε θετικά από τον προηγούμενο εγκλιματισμό σε χαμηλότερες θερμοκρασίες, με εξαίρεση τα θηλυκά από τη Θεσσαλονίκη. Οι πληθυσμοί από θερμότερα κλίματα, όπως της περιοχής Ισραήλ, εμφάνισαν χαμηλότερη αντοχή στο ψύχος σε σχέση με πληθυσμούς από την Κρήτη και τη Θεσσαλονίκη. Οι τιμές SCP δεν παρουσίασαν ισχυρή συσχέτιση με τις κλιματικές συνθήκες των περιοχών προέλευσης και ήταν σημαντικά χαμηλότερες από τις ελάχιστες θερμοκρασίες που αναμένονται στα φυσικά τους ενδιαιτήματα. Στην τέταρτη ενότητα (Κεφάλαιο 6), αξιολογήθηκαν τα Κρίσιμα Θερμικά Όρια (CTLs) για πληθυσμούς διαφορετικού γεωγραφικού πλάτους, με έμφαση στην επίδραση του γεωγραφικού πλάτους, του τοπικού κλίματος και της ικανότητας εγκλιματισμού. Το κατώτατο κρίσιμο θερμικό όριο (CTmin) ήταν χαμηλότερο σε πληθυσμούς από ψυχρότερες, βορειότερες περιοχές, με σημαντικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ θερμοκρασίας εγκλιματισμού και γεωγραφικού πλάτους. Αντίστοιχα, το Ανώτατο Κρίσιμο Θερμικό Όριο (CTmax) διέφερε ανάλογα με τις μικροκλιματικές συνθήκες, παρουσιάζοντας υψηλότερες τιμές σε πληθυσμούς από ψυχρότερες περιοχές. Ο εγκλιματισμός αύξησε το CTmax σε όλους τους πληθυσμούς, ενώ τα θηλυκά εμφάνισαν υψηλότερες τιμές CTmax συγκριτικά με τα αρσενικά, αναδεικνύοντας τον ρόλο του τοπικού κλίματος στη διαμόρφωση της θερμικής αντοχής. Στην πέμπτη ενότητα (Κεφάλαιο 7), εξετάστηκαν οι επιδράσεις του εγκλιματισμού στην αντοχή στην αφυδάτωση και στη πείνα σε πέντε γεωγραφικά διαφοροποιημένους πληθυσμούς. Έπειτα από εγκλιματισμό σε τρεις θερμοκρασίες (20, 25 και 30°C), η επιβίωση εξετάστηκε υπό συνθήκες ακραίας ξηρασίας (<10% σχετική υγρασία) και υψηλής υγρασίας (>90%) με πλήρη στέρηση τροφής και νερού. Ο εγκλιματισμός ενίσχυσε γενικά την αντοχή τόσο στην πείνα όσο και στην αφυδάτωση, ωστόσο οι αποκρίσεις παρουσίασαν έντονη πληθυσμιακή διακύμανση. Η αντοχή στην πείνα επηρεάστηκε κυρίως από τον πληθυσμό, ενώ η αντοχή στην αφυδάτωση εμφάνισε μεγαλύτερη ομοιομορφία. Συνολικά, η μελέτη αυτή προσφέρει σημαντικές πληροφορίες για τους φυσιολογικούς και οικολογικούς παράγοντες που επηρεάζουν την προσαρμοστικότητα της C. capitata, εστιάζοντας στον ρόλο της γεωγραφικής παραλλακτικότητας, του εγκλιματισμού και της φαινοτυπικής πλαστικότητας στα χαρακτηριστικά αντοχής σε στρες. Μέσω μιας ολοκληρωμένης πειραματικής προσέγγισης, διερευνάται πώς τα ανωτέρω χαρακτηριστικά συμβάλλουν στη διατήρηση πληθυσμών και ενισχύουν τη δυνατότητα και ικανότητα εγκατάστασης του είδους υπό νέες περιβαλλοντικές συνθήκες. Τα αποτελέσματα της μελέτης συμβάλλουν στην ενίσχυση της ακρίβειας των μοντέλων πρόβλεψης, υποστηρίζοντας την αποτελεσματικότερη εκτίμηση κινδύνου και τον σχεδιασμό στοχευμένων στρατηγικών διαχείρισης επιβλαβών οργανισμών. Παράλληλα, προσφέρουν ευρύτερες εξελικτικές και οικολογικές προσεγγίσεις σχετικά με τον ρόλο της φυσιολογικής πλαστικότητας στην επιτυχία της εισβολής των ειδών.