Προσαρμοστική αποτελεσματικότητα της φυσιολογίας παραγωγής ποικιλιών της αμπέλου υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης

Abstract

A comparative study on physiological and biochemical mechanisms of adaptation to drought was conducted using three-years old own rooted plants of two grapevines varieties (Vitis vinifera L., cvs Sabatiano and Mavrodafni). The plants were subjected to a prolonged drought stress by withholding irrigation water. Sap extraction methodology seems greatly affect sap pH values. PH values obtained using the high pressure (2.5 MPa) seemed to better correspond to changes in leaf apoplasatic pH. The time of sampling was found to strongly influence xylem pH values. In particular, a positive relationship between predawn xylem pH values and soil drying was observed. Conversely, xylem pH values measured later during the day (i.e. at 8:00, 9:00 and 10:00 am) were not significantly affected by the reduction in soil water availability in both cultivars. Relationship between predawn water potential and maximum stomatal conductance (gs) indicated significant differences in stomatal sensitivity to drought between the two varieties. Stomatal closure occurred at higher values of predawn water potential in Sabatiano compared to Mavrodafni. No significant differences in plant hydraulic conductance and in osmotic potential at full turgor (π100) between the two varieties occurred. Leaf and root abscisic acid (ABA) concentrations increased more rapidly in Mavrodafni compared to Sabatiano at the beginning of the drought period. Furthermore, Mavrodafni also exhibited significantly higher xylem pH values as well as higher stomatal sensitivity to ABA and pH increase compared to Sabatiano. Results suggest that these two grapevine varieties might have evolved different strategies in order to adapt under drought conditions. In particular, the greater ability for drought adaptation in Sabatiano might be attributed to the more efficient regulation of stomatal closure. On the other hand, Mavrodafni has adopted a mechanism for drought adaptation, which is based mainly on chemical signalling. Sabatiano was more capable than Mavrodafni to cope with water stress, exhibiting higher values of predawn water potential ΨPD, relative water content RWC, shoot growth rate, photosynthetic rate (PN) and gs. Data suggest that the lower values of allometric parameters observed in Mavrodafni grapevines might be attributed to the lower concentration of cytokinins. Water stress also caused a significant decrease in quantum yield of photosystem II (PSII) electron transport (ΦPSII) and photosynthetic electron transport rates (ETR) while non-photochemical quenching (NPQ) increased in both varieties. Sabatiano seemed to downregulate ΦPSII through a NPQ increase. In contrast, results indicated that the reduction of ΦPSII in Mavrodafni should be attributed to the significant higher rates of chlorophyll degradation. The exposure of Sabatiano plants to drought conditions resulted in significant increase in catalase (CAT) activity. The higher CAT activity in Sabatiano compared to Mavrodafni might be considered as an important mechanism of drought adaptation, conferring in plants of this variety greater protection against oxidative damage. In conclusion, our results suggest that the greater ability of drought adaptation in Sabatiano could be attributed either to the more efficient regulation of stomatal closure or to greater photo- and antioxidative protection.

Διερευνήθηκαν οι φυσιολογικοί και οι βιοχημικοί μηχανισμοί προσαρμογής στην ξηρασία δύο ποικιλιών αμπέλου (Vitis vinifera L., ποικιλίες Σαββατιανό και Μαυροδάφνη) με τη χρήση αυτόριζων φυτών. Η μελέτη, πραγματοποιήθηκε μετά την έκθεση των φυτών σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης. Η μεθοδολογία συλλογής του ανερχόμενου χυμού φαίνεται να επηρεάζει σημαντικά τις τιμές του pH του ανοδικού ρεύματος. Οι τιμές του pH που λαμβάνονται σε υψηλές πιέσεις (2.5 ΜPa) περιγράφουν καλύτερα τις μεταβολές του pH που συμβαίνουν στον αποπλάστη. Ο χρόνος της δειγματοληψίας βρέθηκε επίσης ότι επηρεάζει σημαντικά τις τιμές του pH του ανοδικού ρεύματος στον αγωγό ιστό. Ειδικότερα, θετική συσχέτιση παρατηρήθηκε μεταξύ των τιμών του pH του ανερχόμενου χυμού που μετρήθηκε λίγο πριν την ανατολή του ηλίου και του υδατικού ελλείμματος των φυτών. Αντιθέτως, τιμές του pH του ανερχόμενου χυμού που μετρήθηκαν αργότερα κατά τη διάρκεια της ημέρας δεν επηρεάστηκαν σημαντικά από τη μείωση της διαθέσιμης εδαφικής υγρασίας και στις δύο ποικιλίες. Η συσχέτιση μεταξύ του υδατικού δυναμικού βάσης και της μέγιστης στοματικής αγωγιμότητας (gs), έδειξε σημαντικές διαφορές ως προς την στοματική ευαισθησία μεταξύ των δύο ποικιλιών. Ειδικότερα το κλείσιμο των στομάτων πραγματοποιήθηκε σε υψηλότερες τιμές του υδατικού δυναμικού βάσης στα φυτά του Σαββατιανού σε σύγκριση με τα φυτά της Μαυροδάφνης. Οι συγκεντρώσεις του αμπσισσικού οξέος (ΑΒΑ) στο φύλλο και στη ρίζα αυξήθηκαν ταχύτερα στα φυτά της Μαυροδάφνης σε σύγκριση με τα φυτά του Σαββατιανού στην αρχή της περιόδου εφαρμογής της περιοριστικής υδατικής δίαιτας. Επιπλέον, τα φυτά της Μαυροδάφνης παρουσίασαν σημαντικά υψηλότερες τιμές στο pH του ανερχόμενου χυμού (pH αποπλάστη) καθώς και μεγαλύτερη ευαισθησία της στοματικής συσκευής στην αύξηση του ΑΒΑ και του pH σε σχέση με το Σαββατιανό. Τα αποτελέσματα αυτά καταδεικνύουν διαφορετικές στρατηγικές προσαρμογής των δυο ποικιλιών σε συνθήκες ξηρασίας. Ειδικότερα, τα χημικά σήματα που επάγονται σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης φαίνονται να αποτελούν τον κυριότερο μηχανισμό της προσαρμογής των φυτών της ποικιλίας Μαυροδάφνη στην ξηρασία. Υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης το Σαββατιανό εμφάνισε ευνοϊκότερο υδατικό ισοζύγιο, υψηλότερο ρυθμό βλαστικής ανάπτυξης, φωτοσυνθετικό ρυθμό (PN), gs και αποτελεσματικότητα χρήσης νερού συγκριτικά με τη Μαυροδάφνη. Οι μικρότερες τιμές των αλλομετρικών παραμέτρων στην ποικιλία Μαυροδάφνη πιθανόν να σχετίζονται με την μικρότερη συγκέντρωση των κυτοκινινών. Από την άλλη μεριά, η περιοριστική υδατική δίαιτα προκάλεσε μείωση της φωτονικής συγκομιδής του PSII (ΦPSII), του ρυθμού μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETR) και αύξηση στη μη-φωτοχημική απόσβεση (NPQ) και στις δύο ποικιλίες. Το Σαββατιανό μείωσε τη ΦPSII μέσω της αύξησης του NPQ, αντίθετα η Μαυροδάφνη, περιόρισε στον ίδιο βαθμό τη ΦPSII, έσω της αποδόμησης των χλωροφυλλών. Η μεγαλύτερη αντιοξειδωτική προστασία που εμφάνισε η ποικιλία Σαββατιανό θα μπορούσε να αποδοθεί στην ικανότητα της να διατηρεί υψηλότερη ενεργότητα στην καταλάση σε συνθήκες ξηρασίας. Συμπερασματικά, η μεγαλύτερη προσαρμοστική ικανότητα στην ξηρασία των πρέμνων της ποικιλίας Σαββατιανό θα μπορούσε να αποδοθεί αφενός στην πιο αποτελεσματική ρύθμιση της λειτουργίας της στοματικής συσκευής και αφετέρου στη μεγαλύτερη φωτοπροστατευτική και αντιοξειδωτική προστασία.