Δυναμική αύξησης ελεύθερα διαβιούντων αζωτοδεσμευτικών πληθυσμών σε συνθήκες ανταγωνισμού και θήρευσης

Abstract

The survival of free-living nitrogen-fixing microbial populations in the natural ecosystem is crucial for the system maintenance and productivity due to the unique role of these organisms in the global biogeochemical cycle of nitrogen. The dynamics of a nitrogen-fixing microbial population grown at various conditions in a chemostat, together with a competitive (for the common resources) population, was studied through bifurcation analysis of a mathematical model of the system. When the carbon source is found in abundance in the feed, then the competition for this nutrient is low. High amounts of ammonium nitrogen (a substance that inhibits growth of the nitrogen-fixing population) are assimilated for the growth needs of both populations. Under these conditions, the nitrogen-fixing population can survive (alone or together with its competitor) in a wide range of parameter values and operating conditions and in some cases nitrogenase synthesis occurs. When the inflow medium contains low carbon substrate concentrations, high competition occurs for this nutrient. In these conditions the nitrogen-fixing population can survive only if it has the competitive advantage over its competitor. However, if the inflow medium contains high ammonium concentrations, the nitrogen-fixing population is inhibited and loses its competitive advantage. Under these conditions, only nitrogen-fixing populations which are able to establish amensalistic interactions can survive in the system. Furthermore, the dynamics of a model of a free-living nitrogen-fixing population, grown in a chemostat together with a non-nitrogen fixing bacterial population in competition for the available nutrients and a predator, was studied through bifurcation analysis. When the nitrogen-fixing population is slightly inhibited by ammonium nitrogen (NH3), then this population survives at steady state conditions for low NH3 concentration and for a wide range of dilution rate values. At high NH3 concentration, the nitrogen-fixing population survives at high dilution rate values, while at lower dilution rate values the survival of the nitrogen-fixing population is possible only when both the competitive population and the predator are present. When inhibition of NH3 is high, the nitrogen-fixing population survives at steady state at low NH3 concentrations for a wide range of dilution rate values, while at high NH3 concentration the competitive prey stimulates the coexistence state of all populations. Therefore, under high NH3 concentration conditions the competitive population appears to be beneficial for the system and for the survival of the nitrogen-fixing prey. However, the presence of the competitive prey, in the regions where the nitrogen-fixing prey coexists with its predator at a stable state seems to have a negative effect on the nitrogen fixing activity.

Η επιβίωση των ελεύθερα διαβιούντων αζωτοδεσμευτικών πληθυσμών στο φυσικό οικοσύστημα είναι σημαντική για τη συντήρηση του συστήματος και την παραγωγικότητά του, λόγω του ξεχωριστού ρόλου αυτών των μικροοργανισμών στο βιογεωχημικό κύκλο του αζώτου. Η δυναμική ενός αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού, που αναπτύσσεται σε μεγάλο εύρος συνθηκών, σε χημειοστάτη, μαζί με ένα ανταγωνιστικό πληθυσμό για τις πηγές ενέργειας και αζώτου, μελετήθηκε με την ανάπτυξη ενός μαθηματικού προτύπου και αναλύθηκε με τη βοήθεια της θεωρίας των διακλαδώσεων. Όταν η πηγή άνθρακα βρίσκεται σε αφθονία στην τροφοδοσία του συστήματος, τότε ο ανταγωνισμός για αυτό το θρεπτικό στοιχείο είναι μικρός. Υψηλά ποσά αμμωνιακού αζώτου, που παρεμποδίζει την ανάπτυξη του αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού, αφομοιώνονται για τις ανάγκες ανάπτυξης των πληθυσμών. Υπό αυτές τις συνθήκες ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός μπορεί να επιβιώσει μόνος ή μαζί με τον ανταγωνιστή, σε μεγάλο εύρος τιμών των παραμέτρων και των λειτουργικών συνθηκών, ενώ σε μερικές περιπτώσεις πραγματοποιείται και αζωτοδέσμευση. Όταν το διάλυμα τροφοδοσίας είναι χαμηλής περιεκτικότητας σε άνθρακα, τότε o ανταγωνισμός που επικρατεί για αυτό το θρεπτικό στοιχείο είναι υψηλός. Σε αυτές τις συνθήκες ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός μπορεί να επιβιώσει μόνο αν έχει το ανταγωνιστικό πλεονέκτημα έναντι του ανταγωνιστή. Εάν όμως το διάλυμα τροφοδοσίας περιέχει υψηλή συγκέντρωση αμμωνίας, τότε ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός παρεμποδίζεται και χάνει το ανταγωνιστικό πλεονέκτημα. Σε αυτές τις συνθήκες μόνο αζωτοδεσμευτικοί πληθυσμοί που μπορούν να εγκαθιδρύσουν αμενσαλιστικές συνθήκες μπορούν να επιβιώσουν στο σύστημα. Ένα άλλο μαθηματικό πρότυπο στο οποίο ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός αναπτύσσεται σε χημειοστάτη μαζί με έναν ανταγωνιστή και έναν θηρευτή αναπτύχθηκε και μελετήθηκε με τη βοήθεια της θεωρίας των διακλαδώσεων. Όταν ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός είναι ανθεκτικός στην αμμωνία (δηλ. υφίσταται χαμηλή παρεμπόδιση από αυτή), τότε ο πληθυσμός επιβιώνει σε σταθερή κατάσταση, σε χαμηλή συγκέντρωση αμμωνίας, για μεγάλο εύρος τιμών του ρυθμού αραίωσης. Σε υψηλή συγκέντρωση αμμωνίας, ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός επιβιώνει σε υψηλές τιμές του ρυθμού αραίωσης, ενώ σε χαμηλότερες τιμές του ρυθμού αραίωσης, ο πληθυσμός επιβιώνει μόνο παρουσία του ανταγωνιστή και του θηρευτή. Όταν ο πληθυσμός υφίσταται υψηλή παρεμπόδιση από την αμμωνία τότε επιβιώνει σε σταθερή κατάσταση για χαμηλή συγκέντρωση αμμωνίας και μεγάλο εύρος του ρυθμού αραίωσης, ενώ σε υψηλή συγκέντρωση αμμωνίας ο ανταγωνιστής ευνοεί τη συνύπαρξη όλων των πληθυσμών. Επομένως, σε υψηλή συγκέντρωση αμμωνίας ο ανταγωνιστικός πληθυσμός φαίνεται να είναι ωφέλιμος για το σύστημα και την επιβίωση του αζωτοδεσμευτικού πληθυσμού. Όμως η παρουσία του ανταγωνιστή στις περιοχές όπου ο αζωτοδεσμευτικός πληθυσμός συνυπάρχει με το θηρευτή σε σταθερή κατάσταση φαίνεται να έχει αρνητική επίδραση στην αζωτοδέσμευση.