Συστηματική, βιογεωγραφία και στοιχεία οικολογίας των χειλόποδων του νοτίου Αιγαίου

Abstract

Σύγχρονα, η επιστηµονική έρευνα που αφορά την πανιδική µελέτη χερσαίων ασπονδύλων σε νησιωτικές περιοχές ακµάζει και εστιάζει εκτός των άλλων στην κατανόηση των προτύπων πουακολουθούν συγκεκριµένες οµάδες ζώων. Πιο σύνθετες εργασίες συνδυάζουν τη συλλογή στοιχείωνδιαφορετικών τάξων και προσπαθούν να αποκαλύψουν κοινά σηµεία είτε σε βιογεωγραφικό, είτε σεοικολογικό επίπεδο. Στην προσπάθεια να σταθµιστούν όλα τα παραπάνω δεδοµένα και µε τηνασφάλεια που προσφέρουν παλαιότερες µελέτες αποφασίστηκε πως θα ήταν χρήσιµο να µελετηθεί ηχερσαία οµάδα των χειλοπόδων στα νησιωτικά συγκροτήµατα του νοτίου Αιγαίου. Η µεγάληπρόκληση που έπρεπε να αντιµετωπιστεί αφορούσε τα πολύ περιορισµένα βιβλιογραφικά δεδοµέναγια τη συγκεκριµένη οµάδα. Ωστόσο, η δυνατότητα να αποκαλυφθούν για πρώτη φορά ενδιαφέροντα στοιχεία για τη χειλοποδοπανίδα ενός τµήµατος της ανατολικής Μεσογείου αποτέλεσε σηµαντικό κίνητρο για να προχωρήσει µε συστηµατικό τρόπο η µελέτη αυτή. Στις συλλογές του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας του Πανεπιστηµίου Κρήτης (ΜΦΙΚ) υπήρχαν συγκεντρωµένα δείγµατα χειλοπόδων από πολλές περιοχές του Αιγαίου. Ωστόσο, οι πληροφορίες που µπορούσαν να αντληθούν αποκλειστικά και µόνο από τις συλλογές του ΜΦΙΚ δε θεωρήθηκαν επαρκείς και γι’ αυτό κρίθηκε απαραίτητος ο σχεδιασµός µιας σειράς δειγµατοληψιών που να καλύπτει στο µεγαλύτερο δυνατό βαθµό τα κενά των συλλογών και των βιβλιογραφικών αναφορών. Πάνω από 30 νησιά µελετήθηκαν (συµπεριλαµβανοµένης και της Κρήτης), τα οποία ανήκουν στα 3 κυριότερα νησιωτικά συµπλέγµατα του νοτίου Αιγαίου (Κυκλάδες, ∆ωδεκάνησα, νότιο αιγαιακό τόξο). Τα δείγµατα συλλέχθηκαν µε το χέρι και αφού προσδιορίστηκαν αποτέλεσαν τον κορµό για την κατανόηση και την ερµηνεία της οµάδας στο νησιωτικό χώρο. Οι προσδιορισµοί των δειγµάτων έλαβαν χώρα στο Τµήµα Αρθροπόδων του ΜΦΙΚ και πραγµατοποιήθηκαν στο µεγαλύτερο κοµµάτι τους από το συγγραφέα της διατριβής. Στο πλαίσιο της συστηµατικής µελέτης πολύτιµη υπήρξε η συµβολή του A. Minelli, καθηγητή του Πανεπιστηµίου της Padova, ο οποίος ασχολείται µε τη συγκεκριµένη οµάδα από τα τέλη της δεκαετίας του ’70. Εκτός από τον Ιταλό καθηγητή, σηµαντική βοήθεια προσέφερε η µελέτη των συλλογών του Ζωολογικού Μουσείου της Κοπεγχάγης, αλλά και οι συνεχείς επαφή µε συστηµατικούς από τη βόρεια και κεντρική Ευρώπη (L.J. Dobroruka, E.H. Eason, J.G.E. Lewis), αλλά και άλλων από τη Μεσόγειο (M. Zapparoli) και τα Βαλκάνια (P. Stoev). Μια από τις ιδιαιτερότητες της παρούσας µελέτης είναι και η µεγάλη ετερογένεια των στοιχείων που περιέχονται σε αυτή. Συγκεκριµένα, εκτός από τις δειγµατοληψίες που πραγµατοποιήθηκαν σε 33 νησιά του νοτίου Αιγαίου, δεδοµένα συγκεντρώθηκαν από άλλα 35 νησιά της περιοχής (συγκρότηµα Κυθήρων – Αντικυθήρων, σύµπλεγµα Καστελόριζου, δορυφορικά νησιά της Κρήτης, βραχονήσια των Κυκλάδων και των ∆ωδεκανήσων). Εκτός από τις συλλογές του ΜΦΙΚ, σηµαντικά στοιχεία αντλήθηκα και από τις συλλογές του Ζωολογικού Μουσείου του Πανεπιστηµίου Αθηνών. Για την ορθή εξαγωγή συµπερασµάτων η σύνθεση των διαφορετικών στοιχείων γινόταν κάθε φορά µε προσοχή, ώστε να αποφευχθούν στατιστικά και να µειωθούν σε µεγάλο βαθµό οι βιολογικές παρερµηνείες. Συνολικά, 68 είδη και 3 υποείδη συλλέχθηκαν και προσδιορίστηκαν από την ευρύτερη περιοχή του νοτίου Αιγαίου που ανήκουν σε 10 οικογένειες και 25 γένη. Πριν από την παρούσα µελέτη τα δεδοµένα από τη βιβλιογραφία ανέφεραν 53 είδη από την περιοχή του νοτίου Αιγαίου, εκ των οποίων 33 από την Κρήτη, 19 από τις Κυκλάδες και 37 από τα ∆ωδεκάνησα. Οι σύγχρονες πληροφορίες αλλάζουν σε µεγάλο βαθµό τα δεδοµένα και η Κρήτη πλέον έχει 40 είδη και 3 υποείδη, τα ∆ωδεκάνησα 54 είδη και 2 υποείδη και οι Κυκλάδες 36 είδη και 2 υποείδη. Ειδικότερα, 15 είδη αναφέρονται για πρώτη φορά από το νότιο Αιγαίο, από τα οποία τα 14 για πρώτη φορά από την ευρύτερη περιοχή του Αιγαίου. Έντεκα είδη αποτελούν νέες αναφορές για την Ελλάδα και 2 είδη σηµειώνονται για πρώτη φορά στην Ευρώπη. Οι οικογένειες Scutigeridae, Linotaeniidae, Henicopidae αντιπροσωπεύονται από ένα είδος στην περιοχή µελέτης (Scutigera coleoptrata, Strigamia acuminata και Rhodobius lagoi αντίστοιχα) ενώ 15 από τα 25 γένη, δηλαδή το 60% της χειλοποδοπανίδας διαθέτει µόνο ένα είδος (Himantarium, Stigmatogaster, Clinopodes, Insigniporus, Pleurogeophilus, Tuoba, Strigamia, Haploschendyla, Hydroschendyla, Schendyla, Rhodobius, Eupolybothrus, Harpolithobius, Hessebius και Scutigera). Τα γεωφιλόµορφα συνιστούν την πιο πολυποίκιλη τάξη µε 16 γένη και 33 είδη και υποείδη, ενώ ακολουθεί η τάξη των λιθοβιοµόρφων µε 6 γένη και 27 είδη, τα σκολοπενδρόµορφα µε 2 γένη και 10 είδη και τέλος τα σκουτιγκερόµορφα µε 1 µόνο είδος. Παρά το γεγονός ότι τα γεωφιλόµορφα διατηρούν τη µεγαλύτερη ποικιλοµορφία µε βάση το συνολικό αριθµό γενών και ειδών, το κυρίαρχο γένος από άποψη αριθµού ειδών ανήκει στα λιθοβιόµορφα και είναι το Lithobius µε 21 είδη. Το 34% των χειλοπόδων που µελετήθηκαν (24 είδη και υποείδη) εξαπλώνεται και στα 3 κύρια γεωγραφικά συγκροτήµατα της ευρύτερης περιοχής (Κυκλάδες, ∆ωδεκάνησα, Κρήτη), το 23% (16 είδη) εντοπίστηκε µόνο στα ∆ωδεκάνησα, το 15% (11 είδη και υποείδη) συλλέχθηκε µόνο στηνΚρήτη και τα δορυφορικά νησιά αυτής, ενώ το 3% (2 είδη) συλλέχθηκε µόνο στις Κυκλάδες. Το 25% των εναποµεινάντων ειδών (18 είδη) συλλέχθηκε σε περισσότερες από µια κύριες γεωγραφικέςπεριοχές αλλά όχι σε όλες. Το µεσογειακό στοιχείο κυριαρχεί στην περιοχή µελέτης (42%), ενώ ανσε αυτό προστεθεί και το ποσοστό των τουρανοµεσογειακών τότε το ποσοστό των µεσογειακώνειδών (s.l.) αγγίζει το 45%. ∆εύτερο στοιχείο για την περιοχή µελέτης αναδεικνύεται το ευρωπαϊκόµε ποσοστό 25% (s.str) που όµως αν σε αυτό προστεθεί το βαλκανικό στοιχείο και τοτουρανοευρωπαϊκό, τότε τα ευρωπαϊκά (s.l.) φτάνουν το 34%. Στα νησιά του τόξου το στενά µεσογειακό στοιχείο φθίνει (38%) σε σχέση µε το ποσοστό της ευρύτερης περιοχής (42%), ενώ το ευρωπαϊκό στοιχείο διατηρεί το ποσοστό του και µάλιστα ενισχύεται ο καθαρά ευρωπαϊκός (26%) αλλά και ο βαλκανικός χαρακτήρας (7%). Στα ∆ωδεκάνησα το στενά µεσογειακό στοιχείο ενισχύεται (το ποσοστό φτάνει το 50%), ενώ µειώνεται αισθητά το ποσοστό των αυστηρά ευρωπαϊκών (21%) και των βαλκανικών (5%). Τέλος, στις Κυκλάδες το αυστηρά µεσογειακό στοιχείο κυριαρχεί (ποσοστό 49%), ενώ αν σε αυτό προστεθούν και τα τουρανοµεσογειακά το ποσοστό των µεσογειακών µε την ευρεία έννοια φτάνει το 54%, ενώ το ευρωπαϊκό στοιχείο διατηρεί το ίδιο περίπου ποσοστό µε το ευρωπαϊκό στοιχείο των ∆ωδεκανήσων (27% στις Κυκλάδες έναντι 26% στα ∆ωδεκάνησα). Οι ενδηµισµοί στην περιοχή του νοτίου Αιγαίου είναι πολύ µικροί σε σχέση µε άλλες οµάδες. Η Κρήτη έχει 5 ενδηµικές µορφές (4 είδη και 1 υποείδος) (Bothriogaster signata thesei, Scolopendra cretica, Lithobius creticus, Cryptops beroni και Lithobius cretaicus), ενώ το µοναδικό νησί εκτός από την Κρήτη που φέρει ενδηµική µορφή είναι η Ρόδος που διαθέτει ένα ενδηµικό σκολοπενδρόµορφο (Cryptops beshkovi). Με βάση τις οµαδοποιήσεις των ειδών, η µόνιµα συνδεδεµένη οµάδα περιλαµβάνει τα 15 από τα 17 δορυφορικά νησιά της Κρήτης (πλην του Γκράντες και της Ελάσας) και τη δορυφορική νησίδα Ψωµί του νησιωτικού συγκροτήµατος του Καστελόριζου. Το νησιωτικό συγκρότηµα του Καστελόριζου οµαδοποιείται και αυτό ξεχωριστά (εκτός από τη βραχονησίδα Ψωµί). Η Κρήτη εξαιτίας του µεγάλου αριθµού ειδών, των ενδηµικών αλλά των µοναδικών παρουσιών είναι τις περισσότερες φορές το εξωτερικό νησί των αναλύσεων που έγιναν µε ποικιλία δεικτών οµοιότητας. Η µόνη περίπτωση που η Κρήτη αποτελεί ξεχωριστή οµάδα µε όλα ανεξαιρέτως τα δορυφορικά νησιά της προκύπτει µε τη χρήση του δείκτη του Yule. Η Νίσυρος τοποθετείται µακριά από την οµάδα των ∆ωδεκανήσων πιθανότατα εξαιτίας της ιδιαίτερης χειλοποδοπανίδας που διατηρεί και που σχετίζεται µε τον τρόπο που εποικίστηκε το νησί στους πρόσφατους γεωλογικούς χρόνους. Σε πιο εσωτερικούς κόµβους η Κέα, η Σαλαµίνα και τα Αντικύθηρα αποτελούν εξωτερικό νησιωτικό συγκρότηµα. Τα νησιά των βορείων ∆ωδεκανήσων (Πάτµος, Λέρος, Κάλυµνος) είναι στενά συνδεδεµένα, ενώ την ίδια σύνδεση εµφανίζουν νησιά στα νότια ∆ωδεκάνησα, όπως η Κως, η Τήλος και η Σύµη. Οι Κάσος και Κάρπαθος στις µισές των περιπτώσεων ενώνονται καθαρά µε νησιά των ∆ωδεκανήσων (όπως η Χάλκη) και στις άλλες µισές διαµορφώνουν οµάδες µε νησιά των νότιων – νοτιοανατολικών Κυκλάδων όπως η Ανάφη, η Αµοργός και η Θήρα. Τέλος, η Αστυπάλαια σε όλα τα δέντρα εµφανίζεται µαζί µε τη Σέριφο ή µε το συγκρότηµα Σερίφου, Κύθνου. Υπογραµµίζεται ότι στις περισσότερες των τοπολογιών οι Κυκλάδες οµαδοποιούνται και αναγνωρίζονται εµφανώς, ενώ τα ∆ωδεκάνησα βρίσκονται διάσπαρτα σε οµάδες των 2 ή 3 νησιών και σαφώς δε διαµορφώνουν ενιαία οµάδα. Σχετικά µε τη µελέτη της σχέσης έκτασης – αριθµού ειδών, η κλίση z για το σύνολο των νησιών του νοτίου Αιγαίου είναι 0,121 µικρότερο από όλες τις σχετικές µελέτες που έχουν πραγµατοποιηθεί µέχρι σήµερα στην ευρύτερη περιοχή του Αιγαίου ή και σε επιµέρους γεωγραφικά συγκροτήµατα. Η τιµή κυµαίνεται εκτός των τιµών 0,20 – 0,35 που αφορούν νησιωτικά συµπλέγµατα και σαφώς απέχει από άλλες τιµές άλλων πανιδικών οµάδων. Ουσιαστικά, το z των χειλοπόδων στο νότιο Αιγαίο µαρτυρά νησιά που δε δείχνουν ιδιαίτερη αποµόνωση αλλά αντιθέτως δείχνουν στενές σχέσεις µε τις µεγάλες ηπειρωτικές µάζες. Η τιµή αυτή χαρακτηρίζει οικολογικά νησιά ηπειρωτικών περιοχών ή, περιοχές µέσα σε µια βιογεωγραφική ενότητα. Ο χαρακτήρας των χειλοπόδων είναι καθοριστικός στη διαµόρφωση της παρούσας εικόνας, αφού αποτελούν οµάδα µε µικρή σχετικά διαφοροποίηση, πολύ µικρό ενδηµισµό σε σχέση µε τις άλλες ζωικές οµάδες και εξαιρετική ικανότητα διασποράς. Είναι σηµαντικό να τονισθεί ότι η έκταση µε τον αριθµό των ειδών δε δείχνει σοβαρή συσχέτιση σε νησιά µικρότερα από 10 km2. Εξαίρεση αποτελούν τα νησιά του Καστελόριζου όπου η συσχέτιση που δείχνουν µε την έκταση είναι στατιστικά σηµαντική και αυτό κυρίως οφείλεται στον πανιδικό υπερκορεσµό των συγκεκριµένων νησίδων. Πιο αναλυτικά, η Κρήτη παρουσιάζει το µεγαλύτερο z γεγονός που συµφωνεί µε τη µακρά αποµόνωση του νησιού από την Ανατολία και την Ευρώπη, ενώ οι Κυκλάδες εµφανίζουν τη µικρότερη κλίση γεγονός που συνδέεται µε τη µικρή αποµόνωση του συγκροτήµατος από την ηπειρωτική Ελλάδα. Προσεγγίζοντας την οικολογία της οµάδας των χειλοπόδων και µε βάση την ανάλυση των 34 σταθµών που λειτούργησαν στην Κρήτη τη διετία 1998 – 1999 φάνηκε ότι 5 είδη (ποσοστό 20%) χαρακτηρίζονται κοινά (Eupolybothrus litoralis, Lithobius nigripalpis, L. creticus, Scolopendra cretica και Scutigera coleoptrata), δηλαδή συναντώνται σε περισσότερο από τους µισούς σταθµούς και συγκεκριµένα στο 70% των σταθµών. Τα 3 από τα 5 θεωρούνται ευρείας εξάπλωσης µιας και συναντώνται σε περισσότερο από το 90% των σταθµών. ∆ώδεκα από τα 24 είδη που συλλέχθηκαν στις παγίδες (ποσοστό 50%) χαρακτηρίζονται σπάνια, ενώ 9 από αυτά (ποσοστό 75%) µπορούν να θεωρηθούν έως πολύ σπάνια µιας και βρέθηκαν σε λιγότερο από το 10% των σταθµών (δηλαδή σε λιγότερους από 3 σταθµούς). Ο µέσος αριθµός ειδών ανά σταθµό είναι 7,4. Φτωχότερος είναι ο παραλιακός σταθµός του Κοµµού (αµµοθίνες) µε 3 είδη, ενώ µεγαλύτερη αφθονία εµφανίζουν οι φρυγανικές διαπλάσεις του Αναποδάρη και του Μύρτου µε 10 είδη. Το υψόµετρο δε φαίνεται να παίζει καθοριστικό ρόλο στην εξάπλωση των ειδών στην Κρήτη.Παραταύτα, 2 περιοχές, η παραλιακή και η υποαλπική φαίνεται ότι αποτελούν ζώνες µε ιδιαίτερηεπίδραση στη χειλοποδοπανίδα των νησιών. Στην Κρήτη σηµαντικά είδη µε ευρεία εξάπλωση σεόλο το νησί δε µπορούν να ξεπεράσουν το όριο του δάσους (1650µ). Είναι πιθανό οι βιοκλιµατικέςαλλαγές που χαρακτηρίζουν τις ψηλές κορυφές των ορέων της Κρήτης να µην επιτρέπουν τηµετάβαση των χειλοπόδων καθιστώντας πολλά είδη ευαίσθητα. Στον αντίποδα, ελάχιστα είναι ταείδη που συναντώνται σε µεγάλους αριθµούς στα παραλιακά οικοσυστήµατα του νοτίου Αιγαίου.Μόνο το υποείδος Pachymerium ferrugineum insularum και το είδος Tuoba poseidonis µπορούν µε άνεση να βρεθούν σε τέτοια περιβάλλοντα. Ωστόσο, µεγάλος αριθµός χειλοπόδων, περίπου το 1/3 των ειδών του νοτίου Αιγαίου έχουν συλλεχθεί έστω µια φορά σε παραλιακό οικότοπο. Τα δεδοµένα από τα παραλιακά οικοσυστήµατα του νοτίου Αιγαίου αναδεικνύουν τον κυρίαρχο ρόλο που κατέχει η έκθεση στον άνεµο στη διάκριση των πανιδικά φτωχών και πανιδικά πλούσιων παραλιών. Έτσι, παραλίες µε έκθεση σε σποραδικούς ανέµους (ανατολικούς, δυτικούς) καθώς και παραλίες µε νότια έκθεση χαρακτηρίζονται από φτωχή χειλοποδοπανίδα. Αντίθετα, αυτές που εκτίθεται σε ισχυρούς ανέµους (βόρειους, βορειοανατολικούς) δείχνουν να συντηρούν πλουσιότερη χειλοποδοπανίδα. Η έκθεση στον άνεµο έχει θεµελιώδη επίδραση στην πανιδική σύνθεση της περιοχής. Η ισχύς και η συχνότητα του ανέµου σχετίζεται µε τη µεταφορά τροφής στα παραλιακά οικοσυστήµατα. Συνεπώς, όσο ισχυρότερος είναι ο άνεµος τόσο µεγαλύτερη η συσσώρευση θρεπτικών στοιχείων πάνω στην παραλία. Συγχρόνως, µε γνώµονα τη µοναδικότητα ή όχι του αλόφιλου υποείδους Pachymerium ferrugineum insularum σε σηµαντικό αριθµό παραλιών ή την απουσία του από ορισµένες άλλες παραλίες, οι πέτρες υποστηρίζουν σηµαντικά την τριπλή κατηγοριοποίηση. Έτσι, ενώ φαίνεται πως οι πέτρες είναι απαραίτητα καταφύγια για είδη χειλοπόδων που ανήκουν στις οικογένειες Lithobiidae, Scolopendridae και Cryptopidae, η ποσότητά τους δεν αποτελεί ωστόσο καθοριστικό παράγοντα για το αλόφιλο Pachymerium ferrugineum insularum, γεγονός που εκτός των άλλων αποδεικνύει ότι το συγκεκριµένο υποείδος προτιµά να βρίσκεται κάτω από συστάδες µε Posidonia oceanica ή ξερά κλαδιά. Εξάλλου, περιοχές µε παρουσία Posidonia oceanica αποτελούν ιδανικό ενδιαίτηµα για τα αλόφιλα κυρίως είδη. Συνολικά, η οµάδα των χειλοπόδων εµφανίζει από οικολογική σκοπιά θερµόφιλο και ευρύοικο χαρακτήρα, που εξηγείται και από τις ευρείες κατανοµές που παρουσιάζουν πολλά είδη και στις 3 κύριες γεωγραφικές περιοχές του νοτίου Αιγαίου. Τα λιθοβιόµορφα δραστηριοποιούνται στη µεγάλη τους πλειονότητα κατά τις δυο υγρές περιόδους του χρόνου, ενώ τα σκολοπενδρόµορφα δείχνουν πιο θερµόφιλα χαρακτηριστικά µε διεύρυνση της ανοιξιάτικης περιόδου κινητικότητας και την πρώτη θερινή περίοδο. Τα φαινολογικά πρότυπα των περισσοτέρων ειδών είναι ως επί το πλείστον σταθερά, ενώ οι µικροκλιµατικές αλλαγές που παρατηρούνται σε κάθε σταθµό και σε κάθε περίοδο φαίνεται να επηρεάζουν τη συµπεριφορά της οµάδας από εποχή σε εποχή.