Φυλοεπιλογή στο χερσαίο γαστερόποδο Helix aspersa: αναπαραγωγική συμπεριφορά και ιστολογική μελέτη του οργάνου αποθήκευσης σπέρματος

Abstract

The objective of the present thesis is the study of ethological and morphological reproductive traits of the terrestrial gastropod Helix aspersa under the theoretical framework of sexual selection. More precisely, the aim of the thesis was the study of the population diversity of these traits and their correlation with microclimatic or social elements that influence or even determine the level of sperm competition intensity. In order to study the way snails adapt their mating behavior in populations in which they face different levels of sperm competition intensity, five populations from two regions of Southern Greece (Nafpaktos and Nafplion) were selected, differing in population density and microclimatic conditions. Mating propensity, mating duration and frequency, duration between successive matings and courtship duration were recorded. Also, the duration of distinguishable reproductive phases was calculated and the number of ovipositions, the egg size, the hatching success and the viability of newly hatched snails were recorded both in wild animals that came from the field (P generation), as well as in their descendants that were raised in the laboratory (F1 generation) in order to detect any relations of these characteristics with sperm competition intensity, as well as to examine their persistence in F1 generation. The results from the observations lead to the conclusion that the population density influences the mating behaviour, since the snails that came from denser populations showed smaller intermating intervals and/or longer copulation durations. In F1 snails, which were raised under uniform density regimes in the laboratory, no differentiation of the corresponding mating characteristics were observed . The microclimatic conditions of the habitat modify mating behaviour of snails. Snails from dry habitats tend to copulate more rapidly and more often, so as to benefit from the occasional favourable conditions prevailing in the field. On the contrary, snails from habitats of continuously high and predictable humidity regimes decreased mating frequency, as well as the speed of their response to environmental stimuli to initiate reproductive activity. This differentiation of mating activity was also observed in the descendants of the snails that were raised under laboratory conditions. Courtship duration does not differ among the populations studied, tends however to be longer in primary than in secondary courtship sequences. The durations of distinguishable reproductive phases do not appear to be differentiated among the populations studied. Nevertheless, the duration between oviposition and hatching and the duration of hatching decreased in the snails of F1 generation, probably as a response to the favourable laboratory conditions. The number of eggs produced per snail appears to be influenced mainly by the size of the animals and the number of matings before oviposition and it is not related to the density or the microclimatic habitat characteristics of the populations, neither is differentiated in the F1 generation. Respectively, the size of the eggs is negatively related to the number of eggs per clutch and does not appear to be influenced by other factors.

Το αντικείμενο της παρούσας διατριβής αναφέρεται στη μελέτη ηθολογικών και μορφολογικών αναπαραγωγικών χαρακτηριστικών του χερσαίου γαστεροπόδου Helix aspersa μέσα στο θεωρητικό πλαίσιο της φυλοεπιλογής. Πιο συγκεκριμένα σκοπός της διατριβής ήταν η μελέτη της πληθυσμιακής ποικιλότητας των χαρακτηριστικών αυτών και η συσχέτισή της με μικροκλιματικούς ή κοινωνικούς παράγοντες που επηρεάζουν ή και καθορίζουν το επίπεδο της έντασης του σπερματικού ανταγωνισμού. Για να ελεγχθεί ο τρόπος με τον οποίο τα σαλιγκάρια προσαρμόζουν τη συζευκτική τους συμπεριφορά σε πληθυσμούς στους οποίους αντιμετωπίζουν διαφορετικά επίπεδα έντασης σπερματικού ανταγωνισμού, επιλέχθηκαν πέντε πληθυσμοί από δύο περιοχές της Νότιας Ελλάδας (Ναύπακτος και Ναύπλιο) που διέφεραν ως προς την πληθυσμιακή πυκνότητα και τις μικροκλιματικές συνθήκες. Καταγράφηκαν η διάθεση για σύζευξη, η διάρκεια και η συχνότητα των συζεύξεων, η διάρκεια μεταξύ των διαδοχικών συζεύξεων και η διάρκεια της προσυζευκτικής συμπεριφοράς. Επίσης, υπολογίσθηκε η διάρκεια των διακριτών αναπαραγωγικών φάσεων και καταγράφηκαν ο αριθμός των ωαποθέσεων, το μέγεθος των αβγών, η εκκολαπτική επιτυχία και η βιωσιμότητα των νεοεκκολαπτόμενων ατόμων τόσο στα άγρια ζώα που προήλθαν από το πεδίο (Ρ γενιά), όσο και στους απογόνους τους που εκτράφηκαν στο εργαστήριο (F1 γενιά) με στόχο να ανιχνευθούν τυχόν σχέσεις των χαρακτηριστικών αυτών με την ένταση του σπερματικού ανταγωνισμού, καθώς και να υπολογισθεί ο βαθμός κληρονόμισής τους. Τα αποτελέσματα από τις παρατηρήσεις οδηγούν στο συμπέρασμα ότι η πληθυσμιακή πυκνότητα επηρεάζει τη συμπεριφορά αναπαραγωγής, εφόσον τα σαλιγκάρια που μεγαλώνουν σε πυκνότερους πληθυσμούς παρουσίασαν μικρότερης διάρκειας διαστήματα μεταξύ των συζεύξεων και μεγαλύτερης διάρκειας συζεύξεις, χωρίς οι συμπεριφορές αυτές να κληρονομούνται στους απογόνους τους που εκτράφηκαν σε ομοιόμορφες συνθήκες πυκνότητας στο εργαστήριο. Οι μικροκλιματικές συνθήκες του ενδιαιτήματος των σαλιγκαριών τροποποιούν τη συζευκτική συμπεριφορά των σαλιγκαριών. Σε ξηρά ενδιαιτήματα τα ζώα τείνουν να συζευγνύονται ταχύτερα και συχνότερα, ώστε να επωφεληθούν από τις ευκαιριακές ευνοϊκές συνθήκες που παρουσιάζονται. Αντίθετα, όταν οι μικροκλιματικές συνθήκες του ενδιαιτήματος είναι συνεχώς ευνοϊκές και προβλέψιμες, τότε ελαττώνεται η συχνότητα σύζευξης, καθώς και η ταχύτητα απόκρισης για την έναρξη της αναπαραγωγικής δραστηριότητας. Αυτή η διαφοροποίηση παρατηρήθηκε και στους απογόνους τους που εκτράφηκαν σε εργαστηριακές συνθήκες.