Συγκριτική μελέτη του πυραμιδοειδή νευρώνα του πεδίου CA1 στο διαφραγματικό και στο κροταφικό τμήμα του ιππόκαμπου του σκαντζόχοιρου, του προβάτου, του ίππου, του χοίρου, του σκύλου και του ανθρώπου

Abstract

In the present study we examined the morphometrical features of hippocampus in hedgehog, sheep, horse, swine, dog and man. More specifically we examined comparatively: (1) the cellular density of pyramidal neurons of CA1 field in the septal part and the temporal part of hippocampus, (2) the morphometrical features of pyramidal neurons in the septal part as well as in the temporal part of hippocampus and (3) the number of dendrites of pyramidal neurons of CA1 field in relation to the distance from the neuron soma in the septal part and the temporal part of hippocampus. The study of the cell population density of CA1 pyramidal neurons was performed on paraffin sections stained according to the Nissl histochemical method. Estimation of the cell population density was based on the unbiased Physical Disector method. The method of tissue impregnation with silver nitrate salts, Rapid Golgi, was used in order to reconstruct and study the morphometrical features of CA1 field pyramidal neurons as well as to quantify the dendritic intersections in the same neurons according to the Sholl method. The results of this study could be summarized as follows: (1) the cellular density of pyramidal neurons of CA1 field exhibits, generally, higher values in the septal part in relation to the temporal part of hippocampus in all phylogenetically advanced mammals we examined. On the contrary, in hedgehog the cellular density of pyramidal neurons of CA1 field exhibits higher value in the temporal part of hippocampus, (2) in all species of mammals which were examined, with the exception of swine, the dendritic tree of the CA1 pyramidal neurons is generally appeared more elaborate in the septal hippocampal part in relation to the temporal hippocampal part, (3) morphometric differences, found between the dendritic trees of basal and apical dendritic systems, are species related. These differences seem to be connected to phylogenetical differences, (4) dendrites of different dendritic orders exhibit differences in their number and length as well as the spine density, (5) changes of morphometrical features of dendrites along ascending dendritic orders fluctuate in a similar way in both basal and apical dendritic system and in all species studied. More specifically, the values of morphometrical features of dendrites of pyramidal neurons increase gradually from the first dendritic order to the third dendritic order. In fourth order dendrites, the values of dendritic morphometrical features appear stabilized or decreased and (6) the change of the number of dendritic intersections in relation to the distance from the neuron soma takes place in the same way in both hippocampal parts, in both dendritic systems, in all species of mammals which were examined. More specifically, the number of dendritic intersections decreases gradually in accordance with the distance from neuron soma. The results of this study indicate that: 1. Hippocampus represents a relatively stable structure of the CNS, which exhibits plasticity and adaptability during the species evolution, 2. The functional differentiation along the septo-temporal axis of hippocampus may be connected with the observed differentiation of cytoarchitectural structure and The different ability of basal and apical dendritic system in producing long-term potentiations may be related to the observed morphometric differences of these systems.

Στην παρούσα εργασία μελετήθηκαν τα μορφομετρικά χαρακτηριστικά του ιπποκάμπου στον σκαντζόχοιρο, στο πρόβατο, στον ίππο, στον χοίρο, στον σκύλο και στον άνθρωπο. Πιο συγκεκριμένα, εξετάσθηκαν συγκριτικά: (1) η πυκνότητα του πληθυσμού των πυραμιδοειδών νευρώνων του πεδίου CA1 στο διαφραγματικό και στο κροταφικό τμήμα του ιπποκάμπου, (2) τα μορφομετρικά χαρακτηριστικά των πυραμιδοειδών νευρώνων του πεδίου CA1 στο διαφραγματικό και στο κροταφικό τμήμα του ιπποκάμπου και (3) ο αριθμός των δενδριτικών διακλαδώσεων των πυραμιδοειδών νευρώνων του πεδίου CA1 σε συνάρτηση με την απόσταση από το σώμα των νευρώνων στο διαφραγματικό και στο κροταφικό τμήμα του ιπποκάμπου. Για τη μελέτη της πυκνότητας του πληθυσμού των πυραμιδοειδών νευρώνων του πεδίου CA1 χρησιμοποιήθηκαν τομές παραφίνης χρωματισμένες με την ιστοχημική μέθοδο Nissl. Η μέτρηση της πυκνότητας του κυτταρικού πληθυσμού των πυραμιδοειδών νευρώνων στηρίχθηκε στην αμερόληπτη μέθοδο προσδιορισμού της πυκνότητας κυτταρικών πληθυσμών, Physical Disector. Τέλος, η μέθοδος εμποτισμού ιστών με άλατα νιτρικού αργύρου, Rapid Golgi, εφαρμόστηκε για την επανασύνθεση και τη μορφομετρική μελέτη των πυραμιδοειδών νευρώνων του πεδίου CA1, αλλά και για τη μέτρηση των δενδριτικών διακλαδώσεων στους ίδιους νευρώνες με τη μέθοδο Sholl. Τα συμπεράσματα τα οποία προέκυψαν από αυτήν τη μελέτη συνοψίζονται ως εξής: (1) η πυκνότητα του πληθυσμού των πυραμιδοειδών νευρώνων του πεδίου CA1 εμφανίζει, γενικά, υψηλότερες τιμές στο διαφραγματικό τμήμα συγκριτικά με το κροταφικό τμήμα του ιπποκάμπου σε όλα τα είδη ανώτερων θηλαστικών τα οποία εξετάσθηκαν, συμπεριλαμβανομένου του ανθρώπου. Αντίθετα, στον σκαντζόχοιρο, η πυκνότητα του πληθυσμού των πυραμιδοειδών νευρώνων του πεδίου CA1 εμφανίζει τη μεγαλύτερη τιμή της στο κροταφικό τμήμα του ιπποκάμπου, (2) σε όλα τα είδη θηλαστικών τα οποία εξετάσθηκαν, με εξαίρεση τον χοίρο, οι πυραμιδοειδείς νευρώνες του πεδίου CA1 εμφανίζουν γενικά περισσότερο αναπτυγμένο δίκτυο δενδριτικών αποφυάδων στο διαφραγματικό τμήμα του ιπποκάμπου σε σχέση με το κροταφικό τμήμα, (3) τα δίκτυα των δενδριτικών αποφυάδων του βασικού και του κορυφαίου δενδριτικού συστήματος εμφανίζουν μεταξύ τους μορφομετρικές διαφορές οι οποίες ποικίλλουν στα διάφορα είδη θηλαστικών και στον άνθρωπο. Οι διαφορές αυτές φαίνεται να συνδέονται με τη θέση, την οποία κατέχει κάθε είδος στην κλίμακα της φυλογενετικής εξέλιξης, (4) οι αποφυάδες διαφορετικών δενδριτικών τάξεων των πυραμιδοειδών νευρώνων εμφανίζουν μεταξύ τους διαφορές ως προς τα μορφομετρικά τους χαρακτηριστικά, (5) ο τρόπος με τον οποίο κλιμακώνονται οι μεταβολές των μορφομετρικών χαρακτηριστικών των αποφυάδων διαφορετικών δενδριτικών τάξεων, από τη μία δενδριτική τάξη στην επόμενη, είναι ανάλογος σε όλα τα είδη των θηλαστικών τα οποία εξετάσθηκαν. Ακόμη, οι μεταβολές αυτές εξελίσσονται με τον ίδιο τρόπο τόσο στο διαφραγματικό τμήμα και στο κροταφικό τμήμα του ιπποκάμπου, όσο και στο βασικό δενδριτικό σύστημα και στο κορυφαίο δενδριτικό σύστημα. Πιο συγκεκριμένα, έως και την τρίτη δενδριτική τάξη διαπιστώθηκε προοδευτική αύξηση των μορφομετρικών χαρακτηριστικών των δενδριτικών αποφυάδων, ενώ στις δενδριτικές αποφυάδες τετάρτης τάξεως παρατηρήθηκε σταθεροποίηση ή μείωση και (6) η μεταβολή του αριθμού των δενδριτικών διακλαδώσεων σε σχέση με την απόσταση από το σώμα των πυραμιδοειδών νευρώνων γίνεται με ανάλογο τρόπο και στα δύο τμήματα του ιπποκάμπου, αλλά και στα δύο δενδριτικά συστήματα, σε όλα τα είδη θηλαστικών τα οποία εξετάσθηκαν. Πιο συγκεκριμένα, η αύξηση της απόστασης από το σώμα του πυραμιδοειδούς νευρώνα, ακολουθείται από σταδιακή μείωση του αριθμού των δενδριτικών διακλαδώσεων. Τα αποτελέσματα της εργασίας αυτής φανερώνουν ότι: 1. Ο ιππόκαμπος αποτελεί μία μάλλον σταθερή φυλογενετικά δομή του ΚΝΣ, η οποία ωστόσο εμφανίζει στοιχεία πλαστικότητας και προσαρμοστικότητας κατά την εξέλιξη των ειδών, 2. Η λειτουργική διαφοροποίηση κατά τον διαφραγματο-κροταφικό άξονα του ιπποκάμπου συνδέεται με αντίστοιχη διαφοροποίηση της κυτταροαρχιτεκτονικής δομής του πεδίου CA1 και 3. Η διαφορετική ικανότητα του βασικού και του κορυφαίου δενδριτικού συστήματος να επάγουν μακρόχρονες ενδυναμώσεις πιθανόν σχετίζεται με διαφορές των μορφομετρικών χαρακτηριστικών δενδριτικών συστημάτων.