Φυτοκοινωνιολογική προσέγγιση της μεταπυρικής διαδοχής της βλάστησης σε δάση χαλεπίου πεύκης της Βόρειας και Δυτικής Πελοποννήσου

Abstract

The present Ph.D. thesis concerns the description of post-fire vegetation successionin Aleppo pine forests of Achaia and Ilia prefectures. The different vegetation units of these forests have been taken into consideration and emphasis was given to the qualitative and quantitative post-fire vegetation patterns description. The main points and conclusions of the present Ph.D. thesis are summarized below. Study Area – Methods The study was carried out in burnt and mature Aleppo pine forests of Northern and Western Péloponnèse (Achaia and Ilia prefectures). The studied forests lie in hilly areas with an altitude range of 100-800 m. Aleppo pine forests in the study area consist of Pinus halepensis ssp. halepensis trees with an understorey of evergreen sclerophyllous shrubs. Climatic conditions follow the typical Mediterranean pattern of mild, rainy winters and hot, dry summers, with a drought period from May to September. The largest part of the study area has substrates of marls and conglomerate material. Burnt pine forests were studied in eight sites that were burnt during 1985-1998. Both the diachronic (use of permanent quadrats) and the synchronic study method were used. Times since the last burn were 1-15 years. At the same time, adjacent unburnt forests were studied. Vegetation sampling was performed with the use of Braun-Blanquet approach. Sampling included the recording of the abundance of all plant taxa in each quadrat. Plant taxa were divided into groups according to their life-form, post-fire regeneration mode and role during post-fire succession. Data were analyzed using Shannon's diversity index, ordination (DCA) and numerical classification (TWINSPAN, cluster analysis) methods. Conclusions - Three syntaxonomical vegetation units were identified in Aleppo pine forests of Achaia and Ilia; subassociation Oleo europaeae - Pistacietum tentiseli pinetosum halepensis of Oleo - Ceratonion alliance, that belongs to the thermomediterranean vegetation belt, subassociation Arbuto andrachne - Quercetum ilicis pinetosum halepensis of Quercion ilia's alliance that belongs to the mesomediterranean vegetation belt and is described here for the first time and finally Pinus halepensis facies of Arbutus unedo - Erica arborea community of Quercion ilicis alliance, described here for the first time also. The above-mentioned vegetation units differ in the floristic composition of the shrub and herb layer, the floristic diversity, the altitudinal distribution and their potential succession. - Floristic diversity increases after the fire incident because of herb species invasion into the burnt area. These species are absent or exist only in small populations in the mature forest. Maximum diversity is reached during the second post-fire year, for the majority of the studied sites. The diversity levels are higher in the pine forests of the thermomediterranean vegetation belt during all post-fire stages. The lowest diversity levels were recorded in vegetation stands belonging to Arbutus unedo - Erica arborea community. - Species belonging to genus Cistus is the most prominent plant group during post-fire succession. Cistus seed germination is enhanced by the fire heat and takes place during the first post-fire year. Cistus abundance reaches its peak 3-6 years after wildfire, with a mean cover of 30-40%. In the following years Cistus abundance decreases. Cistus species exist on the unburnt forest in small populations. - Aleppo pine seed germination occurs during the first post-fire year. The size and the density of the Aleppo pine saplings vary greatly in space. Generally, its cover remains low during the early post-fire years and increases towards the end of the first post-fire quinquennium. Then, a large portion of the pine population reaches 50-100 cm and represents a major competitor for low scrubs and herbs. Ten to twelve years after the fire a large portion of the young pine trees has reached 1,5-2 m and represent a major competitor for large evergreen shrubs too. - Evergreen shrubs resprout immediately after fire and the post-fire population consists essentially of the same individuals that occupied the area before the fire. Shrub cover is quickly restored in sites where shrubs of the Ericaceae family dominate. Shrub cover in pine forests of the thermomediterranean vegetation belt consists of Anacardiaceae and Fagaceae taxa. Shrubs belonging to these two families resprout less intensively and furthermore are sparser in the forest's understorey than Ericaceae. This results in a less important role in vegetation during the first three post-fire years. After the first 4-5 post-fire years further shrub cover increase is occurring at a very slow rate. - Leguminosae is one of the most abundant plant groups during the first post fire year, probably because their hard-coated seeds germinate after the fire passage. Two to four years after fire, Leguminosae abundance increases in the forests of the thermomediterranean vegetation belt but remains almost constant in pine forests of the mesomediterranean vegetation belt. Plant cover of Leguminosae comes mostly from annual plants during the first post-fire year. Perennial herbs increase their contribution the following years while woody legumes invade after the third post-fire year. Leguminosae abundance remains at higher levels in pine forests of the thermomediterranean vegetation belt compared to those of mesomediterranean vegetation belt, during all post-fire succession levels and in unburnt forests. - The plant group of opportunistic taxa consists mostly of short-lived herbs with seed germination not enhanced directly by the fire heat. This group reaches its maximum abundance during the second post-fire year due to the invasion of a large number of anemochorous taxa into the burnt area. The following years, opportunistic taxa abundance gradually decreases. One decade after fire, opportunistic taxa abundance is almost equal to that of the unburnt forest. Opportunistic taxa abundance is high in Oleo-lentiscetum forests, lower in Andrachno-Quercetum ilicis forests and even lower in Arbutus unedo-Erica arborea forests. This observation is valid for post-fire stages as well as for unburnt forests studied. - Important differences were observed in Nemouta double-burnt area relatively to the rest burnt area. In particular, floristic diversity is reduced, Aleppo pine regeneration is almost inexistent and Leguminosae abundance is greatly reduced in the double-burnt stand. - Quadrat data multivariate numerical analysis revealed that quadrats show greater spatial than temporal variability. This fact combined with the poor finding of plant taxa characterizing each one of the post-fire years, makes the description of any syntaxa that succeed each other after the fire, difficult. - Plant taxa replacement pattern during post-fire succession, is similar to the "initial floristic composition" model. Plant taxa participating in the succession course are already present from the initial stages and the observed succession is nothing more than the replacement of small, short-lived plants by large, long-lived ones. The regeneration of the pine forest vegetation is an endogenous process where no succession of different communities is observed. - Present work data show that Aleppo pine forests belonging to different vegetation units, exhibit important differences between the various plant groups change pattern concerning presence and abundance. Four phases can be distinguished during the first fifteen-years of the post-fire period for pine forests of Achaia and Ilia. The first phase corresponds to the first two post-fire years. This phase is the optimum for herbaceous taxa. The second phase corresponds to 3-6 years after the fire. This phase is the optimum for Cistaceae. The third phase corresponds to 6-10(12) years after the fire. The most abundant plant group during this period is the evergreen shrubs. The fourth phase corresponds to the period after the first 10-12 post-fire years. During this period Aleppo pine is the strongest competitor against all plant groups, moreover the vegetation changes depend greatly on it.

Η παρούσα διδακτορική διατριβή έχει ως θέμα τη μεταπυρική διαδοχή της βλάστησης σε δάση χαλεπίου πεύκης της Αχαΐας και της Ηλείας. Κατά την έρευνα μας ελήφθησαν υπόψη οι διαφορετικές μονάδες βλάστησης αυτών των πευκοδασών και δόθηκε έμφαση στην περιγραφή των ποιοτικών και ποσοτικών μεταβολών της σύνθεσης και της δομής της μεταπυρικής βλάστησης που παρατηρούνται κατά τη διάρκεια της διαδοχής. Ακολουθεί μια σύνοψη των κυριότερων σημείων της διατριβής, καθώς και τα συμπεράσματα που προέκυψαν από την ανάπτυξη των αποτελεσμάτων. 7.1 Περιοχή Μελέτης - Μέθοδος Έρευνας Η μελέτη διεξήχθη σε καμένα και ώριμα δάση χαλεπίου πεύκης της Βόρειας και Δυτικής Πελοποννήσου (νομοί Αχαΐας και Ηλείας). Τα πευκοδάση που μελετήθηκαν φύονται σε λοφώδεις εκτάσεις υψομέτρου 100-800 m και έχουν θαμνώδη υπόροφο αείφυλλων πλατύφυλλων. Το βιοκλίμα & αυτές τις περιοχές είναι τυπικό μεσογειακό και το γεωλογικό υπόστρωμα αποτελείται από εναλλαγές κροκαλοπαγών με μάργες. Τα καμένα πευκοδάση που επιλέγηκαν αφορούσαν οκτώ περιοχές και είχαν καεί την περίοδο 1985-1998. Τα πευκοδάση μελετήθηκαν με συνδυασμό της διαχρονικής (εγκατάσταση μόνιμων δειγματοληπτικών επιφανειών) και της συγχρονικής μεθόδου. Οι περιοχές αυτές συνιστούσαν μια μεταπυρική χρονοσειρά ηλικίας 1-15 ετών. Παράλληλα έγιναν φυτοληψίες και σε θέσεις των αντίστοιχων άκαυτων δασών. Οι φυτοληψίες έγιναν με τη μέθοδο του Braun-Blanquet, με καταγραφή της πληθοκάλυψης όλων των φυτικών taxa κάθε δειγματοληπτικής επιφάνειας. Η επεξεργασία των αποτελεσμάτων περιελάμβανε την ομαδοποίηση των φυτικών taxa ανάλογα με τη βιοτική μορφή τους, την απόκριση τους στον παράγοντα της φωτιάς και το ρόλο τους στη μεταπυρική διαδοχή. Οι φυτοληψίες αναλύθηκαν με τον υπολογισμό του δείκτη ποικιλότητας του Shannon και τη χρήση μεθόδων γραφικής κατάταξης (DCA) και αριθμητικής ταξινόμησης (TWINSPAN, cluster analysis). 7.2 Συμπεράσματα - Τα δάση χαλεπίου πεύκης της Αχαΐας και της Ηλείας ανήκουν σε τρεις συνταξινομικές μονάδες βλάστησης. Η πρώτη αφορά την υποφυτοκοινωνία Oleo europaeae - Pistacietum lentiscii pinetosum halepensis της συνένωσης Oleo -Ceratonion (θερμομεσογειακός όροφος βλάστησης). Η δεύτερη αφορά την υποφυτοκοινωνία Arbuto andrachne - Quercetum ilia's pinetosum halepensis της συνένωσης Quercion ilia's (μεσομεσογειακός όροφος βλάστησης) και περιγράφεται εδώ για πρώτη φορά. Η τρίτη αφορά την όψη με Pinus halepensis της κοινότητας Arbutus unedo - Erica arborea, που επίσης εντάσσεται στη συνένωση Quercion ilicis και περιγράφεται εδώ για πρώτη φορά. Οι παραπάνω μονάδες βλάστησης εμφανίζουν σημαντικές διαφορές ως προς τη σύνθεση του θαμνώδους και ποώδους υπορόφου τους, τη χλωριδική τους ποικιλότητα, την υψομετρική τους κατανομή και τη δυνητική τους εξέλιξη. - Η χλωριδική ποικιλότητα αυξάνεται μετά την πυρκαγιά εξαιτίας της εισβολής ποωδών ειδών που δεν υπάρχουν στο ώριμο δάσος ή που υπάρχουν σε πολύ μικρούς αριθμούς. Το μέγιστο επίπεδο ποικιλότητας επιτυγχάνεται το δεύτερο μεταπυρικό έτος για τις περισσότερες περιοχές που μελετήθηκαν. Τα επίπεδα ποικιλότητας κυμαίνονται σε υψηλότερα επίπεδα στις συστάδες του θερμομεσογειακού ορόφου βλάστησης για όλη τη διάρκεια της μεταπυρικής διαδοχής. Τα χαμηλότερα επίπεδα ποικιλότητας καταγράφηκαν στις συστάδες της κοινότητας Arbutus unedo - Erica arborea. - Η χαρακτηριστικότερη φυτική ομάδα κατά τη διάρκεια της διαδοχής είναι τα είδη του γένους Cistus. Η φύτρωση των σπερμάτων τους επάγεται από τη θερμότητα της φωτιάς και γίνεται μαζικά κατά το πρώτο μεταπυρικό έτος. Τα Cistus φτάνουν το βέλτιστο της ανάπτυξης τους 3-6 χρόνια μετά τη φωτιά όταν η μέση φυτοκάλυψή τους φτάνει το 30-40%. Στη συνέχεια, η αφθονία τους μειώνεται σταδιακά. Τα είδη αυτά είναι παρόντα και στο άκαυτο δάσος σε μικρούς πληθυσμούς. - Η φύτρωση των σπερμάτων της χαλεπίου πεύκης γίνεται κατά το πρώτο μεταπυρικό έτος. Παρότι τόσο το ύψος των δενδρυλλίων όσο και η πυκνότητα των πληθυσμών της χαρακτηρίζονται από μεγάλη χωρική μεταβλητότητα, σε γενικές γραμμές η φυτοκάλυψή της παραμένει χαμηλή τα πρώτα μεταπυρικά έτη και αυξάνει προς το τέλος της πρώτης μεταπυρικής πενταετίας. Μετά τη συμπλήρωση της πρώτης μεταπυρικής πενταετίας, μεγάλο μέρος του πληθυσμού των δενδρυλλίων έχει φτάσει σε ύψος 50-100 cm με αποτέλεσμα να αποτελεί ικανό ανταγωνιστή για ημίθαμνους και πόες. Δέκα με δώδεκα χρόνια μετά τη φωτιά, μεγάλο μέρος του πληθυσμού των δενδρυλλίων έχει φτάσει σε ύψος 1,5-2 m με αποτέλεσμα να αποτελούν ισχυρό ανταγωνιστή και για τους αείφυλλους πλατύφυλλους θάμνους. - Τα αείφυλλα πλατύφυλλα αναβλαστάνουν αμέσως μετά τη φωτιά με αποτέλεσμα ουσιαστικά ο μεταπυρικός πληθυσμός να αποτελείται από τα ίδια άτομα που προϋπήρχαν της πυρκαγιάς. Στις περιοχές που οι θάμνοι της οικογένειας Ericaceae αποτελούσαν σημαντικό μέρος (Andrachno-Quercetum ilicis) ή ολόκληρο (Arbutus unedo-Erica arborea) τον πληθυσμό των αείφυλλων πλατύφυλλων, η φυτοκάλυψή της θαμνώδους βλάστησης αποκαθίσταται σε σημαντικό βαθμό και σε σύντομο χρονικό διάστημα μετά τη φωτιά. Στα δάση του θερμομεσογειακού ορόφου βλάστησης η φυτοκάλυψη των αειφύλλων πλατύφυλλων προέρχεται κυρίως από taxa των οικογενειών Anacardiaceae και Fagaceae. Οι θάμνοι αυτοί αφενός αναβλαστάνουν με μικρότερη ένταση από τα Ericaceae, αφετέρου έχουν πιο αραιή διάταξη στο χώρο, με αποτέλεσμα ο ρόλος τους στη μεταπυρική βλάστηση να είναι μικρότερος τουλάχιστον τα πρώτα τρία μεταπυρικά έτη. Μετά τα πρώτα 4-5 μεταπυρικά έτη η περαιτέρω αύξηση της φυτοκάλυψης των αείφυλλων πλατύφυλλων θάμνων γίνεται με πολύ αργό ρυθμό. - Τα Leguminosae είναι μία από τις σημαντικότερες φυτικές ομάδες το πρώτο μεταπυρικά έτος, πιθανόν επειδή η φύτρωση των σκληροπεριβληματικών σπερμάτων τους επάγεται από τη φωτιά. Τα επόμενα χρόνια (δηλαδή 2-4 χρόνια μετά τη φωτιά) παρατηρείται σημαντική αύξηση της αφθονίας τους στα πευκοδάση του θερμομεσογειακού ορόφου και μικρή ως ανύπαρκτη αύξηση στα πευκοδάση του μέσο μεσογειακού ορόφου βλάσπησης. Το πρώτο μεταπυρικά έτος σχεδόν το σύνολο, της φυτοκάλυψης των Leguminosae προέρχεται από θερόφυτα. Τα επόμενα χρόνια παρατηρείται αύξηση των πολυετών ποών, ενώ μετά την πρώτη μεταπυρική τριετία καταγράφηκε προσθήκη ξυλωδών taxa, σε όλες τις περιοχές που μελετήθηκαν. Η αφθονία των Leguminosae παραμένει σε υψηλότερα επίπεδα στα πευκοδάση του θερμομεσογειακού ορόφου βλάστησης σε όλα τα στάδια της μεταπυρικής διαδοχής αλλά και στα άκαυτά δάση. - Η ομάδα των καιροσκοπικών taxa περιλαμβάνει κυρίως βραχύβιες πόες που η φύτρωση των σπερμάτων τους δεν επάγεται άμεσα από τη φωτιά. Η ομάδα αυτή γνωρίζει το βέλτιστο της αφθονίας της το δεύτερο μεταπυρικά έτος λόγω της εισβολής στις καμένες περιοχές μεγάλου αριθμού ανεμόχωρων taxa. Τα επόμενα χρόνια η φυτοκάλυψη τους γενικά φθίνει με αργό ρυθμό. Περίπου μία δεκαετία μετά τη φωτιά η φυτοκάλυψη αυτής της ομάδας είναι ίδια με την αντίστοιχη των άκαυτων δασών. Η αφθονία των καιροσκοπικών taxa είναι σε γενικές γραμμές υψηλότερη στα δάση του Oleo-lentiscetum, πιο χαμηλή στα δάση του Andrachno-Quercetum ilicis και ακόμα χαμηλότερη στο Arbutus unedo- Erica arborea. Αυτή η παρατήρηση ισχύει τόσο για τα μεταπυρικά στάδια όσο και για τα άκαυτα πευκοδάση που μελετήθηκαν. - Στο τμήμα του δάσους της Νεμούτας που κάηκε δύο φορές μέσα σε μια δεκαετία, εντοπίστηκαν σημαντικές διαφορές σε σχέση με την υπόλοιπη καμένη έκταση. Συγκεκριμένα, η χλωριδική ποικιλότητα είναι μειωμένη, η αναγέννηση της χαλεπίου πεύκης σχεδόν ανύπαρκτη, ενώ και η αφθονία των Leguminosae είναι πολύ μειωμένη. - Η επεξεργασία των φυτοληψιών με τη βοήθεια μεθόδων πολυπαραγοντικής αριθμητικής ανάλυσης έδειξε ότι η σύνθεση των φυτοληψιών των καμένων περιοχών εμφανίζει μεγαλύτερη μεταβλητότητα στο χώρο παρά στο χρόνο. Το γεγονός αυτό μαζί με την πενιχρή εύρεση φυτικών taxa που να χαρακτηρίζουν τα επιμέρους μεταπυρικά έτη, καθιστά δύσκολη την περιγραφή συνταξινομικών μονάδων βλάστησης που να διαδέχονται η μια την άλλη μετά τη φωτιά. - Το πρότυπο της αντικατάστασης των φυτικών taxa κατά τη διάρκεια της διαδοχής βρίσκεται πολύ κοντά στο μοντέλο της «αρχικής χλωριδικής σύνθεσης». Αυτό σημαίνει ότι τα είδη που συμμετέχουν στην πορεία της διαδοχής είναι παρόντα από τα αρχικά στάδια και η διαδοχή συνίσταται κυρίως στην εξάλειψη των μικρών βραχύβιων φυτών από τα μεγάλου μεγέθους που ζουν πολλά χρόνια. Η αναγέννηση της βλάστησης του πευκοδάσους μπορεί να θεωρηθεί ως μια ενδογενής διαδικασία στην οποία δεν υπάρχει διαδοχή διαφορετικών φυτοκοινοτήτων. - Τα δεδομένα της παρούσας εργασίας δείχνουν ότι στα δάση χαλεπίου πεύκης που ανήκουν σε διαφορετικές μονάδες βλάστησης, τα πρότυπα μεταβολής της παρουσίας και αφθονίας των διαφόρων φυτικών ομάδων μπορούν να εμφανίζουν σημαντικές διαφορές. Λαμβάνοντας υπόψη αυτή τη διαπίστωση μπορούμε να διακρίνουμε τέσσερις διαφορετικές φάσεις στη μεταπυρική διαδοχή της βλάστησης κατά την πρώτη δεκαπενταετία στα πευκοδάση που μελετήθηκαν σε Αχαΐα και Ηλεία. Η πρώτη φάση αφορά τα πρώτα δύο μεταπυρικά έτη και είναι η βέλτιστη περίοδος των ποωδών taxa. Η δεύτερη φάση αφορά το χρονικό διάστημα 3-6 χρόνια μετά την πυρκαγιά και είναι η βέλτιστη περίοδος για τα Cistaceae. Η τρίτη φάση αφορά το χρονικό διάστημα 6-10(12) χρόνια μετά την πυρκαγιά και είναι η βέλτιστη από την άποψη της κυριαρχίας, περίοδος για τους αείφυλλους πλατύφυλλους θάμνους. Η τέταρτη φάση αφορά το χρονικό διάστημα μετά τα πρώτα 10-12 μεταπυρικά έτη όπου οι μεταβολές στη σύνθεση της βλάστησης καθορίζονται από τη χαλέπιο πεύκη, η οποία αποτελεί πλέον τον ισχυρότερο ανταγωνιστή για όλες τις υπόλοιπες φυτικές ομάδες.