Μεταβολές στα επίπεδα της χημικής και μηχανικής άμυνας των φύλλων σε χαρακτηριστικά μεσογειακά αείφυλλα σκληρόφυλλα είδη: συσχετίσεις με: την ανάπτυξη και τις τροφικές προτιμήσεις των καταναλωτών, την αφθονία των περιβαλλοντικών πόρων, το φύλο, τη διαδικασία αποικοδόμησης

Abstract

Some parameters related to leaf chemical and mechanical defenses as well as leaf consumption by herbivores were monitored in two evergreen Mediterranean shrubs {Arbutus unedo and Arbutus andrachne) during spring/early summer, when new actively growing and old leaves co-occur on the same branches. Leaves burst at early spring and their expansion follows a sigmoid rate curve. During the lag phase (April), young leaves are soft, astringent and contain extremely high (up to 50 % on a dry mass basis) levels of phenolics. At this period the main consumer, (Poecilimon sp., Phaneropterinae) feeds almost exclusively on the much tougher, yet with considerable lower phenolic levels (ca 15 %) old leaves, indicating that toughness may be less important than chemical composition in this particular trophic system. Chemical tests revealed that the high astringency of young leaves at their lag phase of growth could be mainly ascribed to gallotannins, while condensed tannins were practically absent. We propose that gallotannins play a decisive role in the Arbutus/Poecilimon sp. trophic relationships. The compatibility of our results with the Optimal Defense theory and the Protein Competition model of phenolic allocation is discussed. In addition, young potted seedlings of the Mediterranean evergreen sclerophyll Ceratonia siliqua were grown in the field under two nutrient and water regimes during the spring growth period. As expected, plants receiving additional nutrients accumulated more above and below ground biomass while the reverse was true for water stressed plants. In accordance to the growth - differentiation balance hypothesis, total leaf phenolics and tannins (astringency) decreased under high nutrients and increased under water stress, with the effects being more pronounced in young leaves. However, the responses of the two tannin types to resource availability were not similar. Only condensed tannins were decreased by nutrient addition while both condensed tannins and gallotannins were increased by water stress. This non homogeneous behaviour may reflect the different biosynthetic origins of the two tannin types. We also investigated certain growth, reproductive and defensive parameters in male and female individuals of Pistacia lentiscus, in relation to herbivore pressure. During mid - spring, the growth effort of males tented to be higher than females. Herbivores preference towards males could be due to their greater apparency, or lower chemical defensive potential. Finally, we made an attempt to approach decomposition rates in litter from A. unedo and A. andrachne, two typical Mediterranean evergreen sclerophylls. Four leaf ages were used for each species, in order to investigate the possible effects of leaf toughness and chemical composition on decomposition rates in a two years field study. Very young leaves of both species, exhibited the highest decomposition rate. Their high concentrations of nutrients and low sclerification, might have a positive influence in the procedure. In addition, their impressive initial investment on total phenolics and astringency, probably did not become inhibitory for the decomposers, due to their high loss rate. Senescent leaves had lower phenolics and nutrientconcentrations than very young leaves. These leaves exhibited also higher sclerification and slow rates of biomass loss. According to this study, total phenolics concentration, leaf toughness, total nitrogen and the lignin to nitrogen ratio, proved to be the best predictors for the decomposition rates of the two evergreen sclerophylls.

Στην παρούσα διδακτορική διατριβή μελετήθηκαν οι μεταβολές στα επίπεδα της χημικής και μηχανικής άμυνας φύλλων σε μεσογειακά αείφυλλα σκληρόφυλλα είδη. Σε νεαρά φύλλα κουμαριάς {Arbutus unedo και Α. andrachnè) παρατηρήθηκε ιδιαίτερα υψηλή επένδυση σε φαινολικά μόρια (κυρίως γαλλοταννίνες), η οποία περιορίζεται με την ολοκλήρωση της ανάπτυξης τους, όταν η σκληροποίηση τους αποκαθίσταται στα επίπεδα των ώριμων. Οι αναπτυξιακές προτιμήσεις του κυρίαρχου γενικευτή καταναλωτή {Poecilimon sp.) μεταβάλλονται επίσης σε σχέση με τα χημικά και μηχανικά χαρακτηριστικά των φύλλων. Έτσι το Poecilimon sp. αποφεύγει τα πολύ νεαρά φύλλα, που χαρακτηρίζονται από υψηλό περιεχόμενο σε φαινολικά μόρια, ενώ προτιμά τα ώριμα, παρά τον υψηλό βαθμό σκληροποίησης που διαθέτουν. Σε χαρουπιές (Ceratonia siliqua) ελέγχθηκε η απόκριση των χημικών αμυντικών μεταβολιτών σε σχέση με την προσθήκη θρεπτικών (λίπανση με πηγή αζώτου, καλίου και φωσφόρου) και τη μέτρια υδατική καταπόνηση. Οι δύο κύριες υποομάδες ταννινών (γαλλοταννίνες και συμπυκνωμένες ταννίνες) παρουσίασαν διαφορετική απόκριση, που φαίνεται πως σχετίζεται με τις απαιτήσεις τους για διαφορετικές πρόδρομες ενώσεις. Η πρακτική λίπανσης ευνόησε την ανάπτυξη των φυτών και περιόρισε την παραγωγή των συμπυκνωμένων ταννινών, η βιοσύνθεση των οποίων ανταγωνίζεται την πρωτεϊνοσύνθεση για το κοινό πρόδρομο μόριο φαινυλαλανίνη. Η παραγωγή των γαλλοταννινών δεν επηρεάστηκε λόγω της εναλλακτικής σύνθεσης τους από το πρόδρομο μόριο δευδρόξυ-σικιμικό οξύ. Η μέτρια υδατική καταπόνηση περιόρισε την ανάπτυξη των φυτών και αύξησε τα περιεχόμενα τους σε φαινολικά μόρια. Τα επίπεδα των χημικών αμυντικών μεταβολιτών ελέγχθηκαν επίσης σε θηλυκά και αρσενικά άτομα σχίνου {Pistacia lentiscus). Στα θηλυκά άτομα, που παρουσίασαν την υψηλότερη επένδυση σε φαινολικά μόρια, καταγράφηκαν οι μικρότερες απώλειες από τα φυτοφάγα. Για τα δύο είδη κουμαριάς ελέγχθηκε επίσης η σημασία των χημικών και μηχανικών χαρακτηριστικών των φύλλων στην πορεία της αποικοδόμησης στο φυσικό περιβάλλον. Φύλλα πολύ νεαρά με μικρό βαθμό σκληροποίησης και υψηλό περιεχόμενο σε φαινολικά μόρια παρουσίασαν τους μεγαλύτερους ρυθμούς αποικοδόμησης. Τα φύλλα αυτά παρουσίασαν τους ταχύτερους ρυθμούς απώλειας των φαινολικών τους μορίων. Αντίθετα, γηρασμένα φύλλα με υψηλό βαθμό σκληροποίησης και χαμηλές συγκεντρώσεις σε φαινολικά μόρια παρουσίασαν τους βραδύτερους ρυθμούς απώλειας βιομάζας. Φαίνεται πως τα χημικά και μηχανικά χαρακτηριστικά των φύλλων, που συμβάλλουν στην αντιμετώπιση των φυτοφάγων, έχουν καθοριστικό ρόλο και για την πορεία της αποικοδόμησης σε μεσογειακά αείφυλλα σκληρόφυλλα είδη.