The evolution of cognition and personality in island lizards

Abstract

Cognitive and personality traits strongly influence how, and how successfully, animals respond to socio-ecological challenges and opportunities. However, because the production, maintenance, and expression of these traits incur energetic and ecological costs, selection is expected to favour cognitive and personality phenotypes that balance their benefits against these costs within a given environmental context. Comparing populations inhabiting contrasting environments can therefore provide insight into the evolutionary flexibility of behavioural traits and help identify the factors that constrain or promote their diversification. Islands have long been regarded as “natural laboratories for evolution” because they often share ecological characteristics that consistently differ from those of the mainland. They typically harbour simplified ecosystems with fewer predator, competitor, and prey species, while dietary resources are often limited or more variable. In response, many island-dwelling species have evolved a suite of morphological, physiological, and life-history adaptations, collectively referred to as the “island syndrome”. Although morphological and life-history shifts associated with the island syndrome are well documented, the effects of insularity on cognition and personality have received far less attention. This thesis investigates whether and how insularity shapes cognitive and personality phenotypes using wall lizards (Podarcis erhardii and P. siculus) as model organisms. The first chapter synthesizes existing literature on behavioural evolution on islands and argues that shifts in cognitive and personality traits are expected under insular conditions for multiple reasons, although the direction of change is not always easy to predict. Empirical evidence remains circumstantial and inconclusive, with the sole exception of the widespread and well-documented phenomenon of “island tameness”—the tendency of insular animals to exhibit reduced wariness towards potential predators. Further research into the putative behavioural component of the island syndrome is therefore warranted. The second chapter presents empirical data and compares cognitive and personality phenotypes of Aegean wall lizards (P. erhardii) from mainland Greece, and from islands and islets in the Aegean Sea. There were no consistent differences in mean cognitive or personality trait values, with one exception: aggressiveness was consistently reduced in insular populations, likely reflecting altered territorial economics under high population densities. Intriguingly, the behaviours studied exhibited higher repeatability (i.e. higher inter-individual and lower within-individual variation) in insular environments, indicating greater behavioural specialization and reduced flexibility on islands and islets compared to the mainland. The third chapter examines the effects of insularity on a social component of cognition by comparing local enhancement—i.e. attraction to a particular location by the presence of conspecifics—between mainland and insular P. erhardii populations. In both environments, lizards altered their foraging behaviour when free-roaming conspecifics were present, but the effects differed across subsequent stages of a foraging event (emerging from a hide, approaching food, and feeding). Insular lizards more frequently engaged in aggressive interactions, indicating that the costs and benefits of social foraging likely differ between mainland an island habitats. The presence of an experimentally confined conspecific had only very minor effects on the lizards’ foraging decisions, highlighting the challenges of conducting behavioural experiments under field conditions. The fourth chapter investigates the effects of insularity on the chemical discrimination abilities of Italian wall lizards (P. siculus). Both insular and mainland individuals were able to discriminate between their own odour and that of other conspecifics. However, mainland individuals exhibited higher tongue-flick rates in response to the chemical stimuli than their island conspecifics. This finding suggests that insular lizards may rely less on the vomerolfactory sensory channel, but, interestingly, this apparent sensory attenuation does not seem to impair their discriminatory ability.Finally, chapter five compares brain volumetric measures between a number of island and mainland individuals of P. siculus. Insular lizards possessed smaller relative brain volumes but longer digestive tracts than mainland conspecifics. This pattern is consistent with the “expensive tissue hypothesis,” which predicts that increased investment in digestive tissue under energetic constraints (as may occur on food-limited islands) comes at the expense of brain mass. However, there was no evidence for such a trade-off within populations, perhaps because variation in resource acquisition among individuals outweighs variation in resource allocation. Based on the results of chapter four, island lizards were expected to carry relatively smaller olfactory bulbs, yet the opposite was observed. Despite their lower tongue-flick rates, chemoreception apparently remains important in insular lizards, even under conditions of relaxed predation and reduced interspecific competition. Overall, this thesis demonstrates that insularity prompts changes in some cognitive and personality traits, but these may be more subtle and less consistent among islands than the changes seen in morphological or life history traits. This pattern may partly reflect conceptual and methodological challenges that continue to haunt cognition and personality research. Behavioural traits inherently exhibit greater intraindividual variation and measurement error, making large sample sizes essential. Moreover, we still lack a clear understanding of which aspects of cognition and personality are most relevant under natural conditions, and whether current experimental tests adequately capture among-individual or among-population variation. Future research should aim to address these limitations.

Οι γνωστικές ικανότητες (cognition) περιλαμβάνουν το σύνολο των μηχανισμών μέσω των οποίων τα ζώα προσλαμβάνουν πληροφορίες από το περιβάλλον τους μέσω των αισθήσεων, τις επεξεργάζονται, τις αποθηκεύουν και, βάσει αυτών, αποφασίζουν πότε και πώς θα ενεργήσουν. Οι γνωστικές ικανότητες περιλαμβάνουν μια ευρεία κατηγορία επιμέρους λειτουργιών, όπως η αντίληψη (perception), η προσοχή (attention), η μάθηση (learning), η μνήμη (memory), η επίλυση προβλημάτων (problem-solving), η λήψη αποφάσεων (decision-making) και ο ανασταλτικός έλεγχος (inhibitory control). Τα είδη, οι πληθυσμοί, αλλά και τα άτομα εντός ενός πληθυσμού παρουσιάζουν αξιοσημείωτη διακύμανση ως προς τις γνωστικές τους ικανότητες. Το πώς και το γιατί προκύπτει και διατηρείται αυτή η διακύμανση αποτελεί ένα από τα κεντρικά και ανοιχτά ερωτήματα της εξελικτικής και συμπεριφορικής οικολογίας. Η προσωπικότητα (personality), από την άλλη πλευρά, αναφέρεται σε σταθερές δια-ατομικές διαφορές σε συμπεριφορικά γνωρίσματα, οι οποίες εκδηλώνονται με συνέπεια σε διαφορετικές χρονικές στιγμές ή/και περιβαλλοντικά πλαίσια. Όταν δύο ή περισσότερα χαρακτηριστικά της προσωπικότητας συσχετίζονται συστηματικά μεταξύ τους, συγκροτούν τα λεγόμενα συμπεριφορικά σύνδρομα (behavioural syndromes). Τα πλέον «κλασικά» χαρακτηριστικά της προσωπικότητας—όπως η επιθετικότητα (aggressiveness), η τόλμη ή η ανάληψη κινδύνου (boldness or risk-taking), η εξερευνητικότητα (explorativeness), η κοινωνικότητα (sociability) και η νεοφοβία (neophobia)—είναι πιθανό να αλληλοεπιδρούν αμφίδρομα με τις γνωστικές ικανότητες. Τα χαρακτηριστικά αυτά μπορεί να βασίζονται σε συγκεκριμένες γνωστικές διαδικασίες ή να τις επηρεάζουν, αλλά και να επηρεάζονται από αυτές. Η προσωπικότητα και οι γνωστικές ικανότητες ενός ζώου επηρεάζουν, με τη σειρά τους, τον τρόπο και την επιτυχία με την οποία αυτό ανταποκρίνεται σε κοινωνικο-οικολογικές προκλήσεις και ευκαιρίες του περιβάλλοντός του. Για παράδειγμα, άτομα με υψηλές γνωστικές ικανότητες αναμένεται να είναι αποτελεσματικότερα στην απόκτηση πόρων, στην αποφυγή θηρευτών, και στην αντιμετώπιση της περιβαλλοντικής μεταβλητότητας. Αντίστοιχα, ορισμένα χαρακτηριστικά προσωπικότητας (π.χ. επιθετικότητα, τόλμη, εξερευνητικότητα) ενδέχεται να αυξάνουν την ανταγωνιστική ικανότητα των ατόμων και την πιθανότητα εντοπισμού νέων τροφικών πόρων. Ωστόσο, η ανάπτυξη και η έκφραση αυτών των γνωρισμάτων συνεπάγονται επίσης σημαντικό ενεργειακό και αναπτυξιακό κόστος, καθώς και ενδεχόμενο οικολογικό τίμημα. Για παράδειγμα, η ανάπτυξη και η διατήρηση ενός μεγάλου και αποδοτικού εγκεφάλου, ο οποίος υποστηρίζει ισχυρές γνωστικές ικανότητες, απαιτούν συνεχή και υψηλή παροχή ενέργειας. Παράλληλα, ενώ τα ιδιαίτερα τολμηρά και εξερευνητικά άτομα είναι πιθανότερο να εντοπίσουν και να εκμεταλλευτούν τροφικούς πόρους, ενδέχεται να εκτίθενται περισσότερο σε θηρευτές, μειώνοντας έτσι τις πιθανότητες μακροχρόνιας επιβίωσής τους. Επομένως, η φυσική επιλογή αναμένεται να ευνοεί γνωστικές ικανότητες και χαρακτηριστικά της προσωπικότητα που επιτυγχάνουν βέλτιστη εξισορρόπηση μεταξύ οφελών και κόστους υπό συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Συνεπώς, η σύγκριση πληθυσμών που απαντούν σε διαφορετικά ενδιαιτήματα μπορεί να προσφέρει σημαντικές γνώσεις σχετικά με την εξέλιξη αυτών των συμπεριφορικών γνωρισμάτων και να συμβάλει στον εντοπισμό των παραγόντων που περιορίζουν ή προάγουν τη διαφοροποίησή τους. Τα νησιά θεωρούνται ως «φυσικά εργαστήρια» για τη μελέτη της διαδικασίας της εξέλιξης, καθώς έχουν σαφώς καθορισμένα όρια, είναι πολυάριθμα, χαρακτηρίζονται από διαφορετικές παλαιογεωγραφικές ιστορίες, και απέχουν διαφορετικές αποστάσεις από την πλησιέστερη ηπειρωτική μάζα (και άρα δέχονται σε διαφορετικό βαθμό τη βιογεωγραφική της επίδραση). Ως εκ τούτου, συχνά παρουσιάζουν οικολογικά χαρακτηριστικά που διαφοροποιούνται συστηματικά από εκείνα της ηπειρωτικής ενδοχώρας. Συνήθως φιλοξενούν απλουστευμένα οικοσυστήματα με λιγότερα είδη θηρευτών, ανταγωνιστών, και λείας, ενώ οι τροφικοί πόροι τείνουν να είναι περιορισμένοι ή περισσότερο απρόβλεπτοι ως προς την κατανομή αλλά και τη σύστασή τους. Η απουσία ανταγωνιστών και θηρευτών προκαλεί μια κατάσταση οικολογικής απελευθέρωσης (ecological release), επιτρέποντας στα νησιωτικά ζώα να διευρύνουν τον οικολογικό τους θώκο (niche) και να επιτύχουν πολύ υψηλότερες πληθυσμιακές πυκνότητες από τα ομοειδή στην ηπειρωτική χώρα. Ως απόκριση σε αυτές τις νησιωτικές οικολογικές συνθήκες, πολλά νησιωτικά είδη έχουν εξελίξει ένα σύνολο μορφολογικών, συμπεριφορικών, φυσιολογικών, και οικολογικών προσαρμογών, γνωστών συλλογικά ως «σύνδρομο του νησιού». Αν και οι προσαρμογές της μορφολογίας και του κύκλου ζωής που συνδέονται με το σύνδρομο του νησιού έχουν τεκμηριωθεί εκτενώς, οι επιδράσεις της νησιωτικότητας στις γνωστικές ικανότητες και τα χαρακτηριστικά της προσωπικότητας έχουν λάβει πολύ λιγότερη προσοχή. Η παρούσα διατριβή διερευνά εάν και με ποιον τρόπο η νησιωτικότητα επηρεάζει γνωρίσματα που σχετίζονται με τις γνωστικές ικανότητες και την προσωπικότητα, χρησιμοποιώντας ως πρότυπους οργανισμούς σαύρες του γένους Podarcis, την αιγαιόσαυρα (Podarcis erhardii) και τη σαύρα της Σικελίας (Podarcis siculus). Το πρώτο κεφάλαιο αποτελεί μια ανασκόπηση της υπάρχουσας βιβλιογραφίας σχετικά με την εξέλιξη της συμπεριφοράς των ζώων σε νησιωτικά οικοσυστήματα. Με βάση τις υπάρχουσες θεωρίες για την εξέλιξη των γνωστικών ικανοτήτων και της προσωπικότητας, υποστηρίζεται ότι μεταβολές στα χαρακτηριστικά αυτά αναμένονται υπό νησιωτικές συνθήκες για πολλούς λόγους, αν και η κατεύθυνση της αλλαγής δεν είναι πάντοτε εύκολο να προβλεφθεί. Αρχικά, παρουσιάζεται μια επισκόπηση των μελετών που έχουν συγκρίνει τα χαρακτηριστικά προσωπικότητας και τις γνωστικές ικανότητες μεταξύ πληθυσμών νησιωτικών και ηπειρωτικών ή μεταξύ διαφορετικών νησιών. Τα αποτελέσματα των μελετών αυτών είναι συχνά περιορισμένα και αμφιλεγόμενα. Ενώ το φαινόμενο της «νησιωτικής πραότητας» (island tameness)—δηλαδή της τάσης των νησιωτικών ζώων να επιδεικνύουν μειωμένη επιφυλακτικότητα έναντι δυνητικών θηρευτών—είναι ευρέως διαδεδομένο και καλά τεκμηριωμένο, οι επιδράσεις της νησιωτικότητας σε άλλα χαρακτηριστικά προσωπικότητας είναι λιγότερο μελετημένες και ποικίλλουν. Όσον αφορά τις γνωστικές ικανότητες, τα διαθέσιμα στοιχεία είναι μάλλον περιστασιακά, περιορισμένα, και αντικρουόμενα. Στη συνέχεια, εξετάζονται οι κοινωνικο-οικολογικοί παράγοντες στα νησιωτικά οικοσυστήματα που ενδέχεται να προκαλέσουν αυτές τις αλλαγές, καθώς και οι μηχανισμοί μέσω των οποίων μπορούν να συμβούν. Τέλος, επισημαίνεται ότι οι γνώσεις μας σχετικά με τις συμπεριφορικές προσαρμογές σε νησιωτικά περιβάλλοντα παραμένουν περιορισμένες και, ως εκ τούτου, απαιτείται περαιτέρω έρευνα για το πιθανό συμπεριφορικό σκέλος του νησιωτικού συνδρόμου. Το δεύτερο κεφάλαιο σύγκρινε ένα φάσμα φαινοτυπικών χαρακτηριστικών που σχετίζονται με τις γνωστικές ικανότητες και την προσωπικότητα πληθυσμών της αιγαιόσαυρας (P. erhardii) από την ηπειρωτική Ελλάδα και από νησιά και νησίδες του Αιγαίου Πελάγους. Τα αποτελέσματα της έρευνας αυτής έδειξαν την απουσία φαινοτυπικών συσχετισμών και συστηματικών διαφορών στις μέσες τιμές των χαρακτηριστικών αυτών, με μία σημαντική εξαίρεση: η επιθετικότητα ήταν σταθερά μειωμένη στους νησιωτικούς πληθυσμούς, γεγονός που πιθανώς αντανακλά το υψηλό κόστος υπεράσπισης επικρατειών (χωροκρατικότητα; territoriality) υπό συνθήκες υψηλής πληθυσμιακής πυκνότητας στα νησιά και στις νησίδες. Παρά την έλλειψη συστηματικών διαφορών στις μέσες τιμές, παρατηρήθηκαν επαναλαμβανόμενες διαφορές στη διακύμανση των συμπεριφορών σχετικών με την προσωπικότητα (behavioural variation): οι νησιωτικές σαύρες παρουσίασαν υψηλότερη επαναληψιμότητα (repeatability), δηλαδή μεγαλύτερη διακύμανση μεταξύ ατόμων (among-individual variation) και μικρότερη εντός ατόμων (within-individual variation), κυρίως στα χαρακτηριστικά της επιθετικότητας, της τόλμης και της κοινωνικότητας. Για παράδειγμα, στους νησιωτικούς πληθυσμούς κάποια άτομα ήταν σταθερά πιο επιθετικά, πιο τολμηρά, ή πιο κοινωνικά σε σχέση με άλλα, ενώ τέτοιες διαφορές ανάμεσα στα άτομα των ηπειρωτικών πληθυσμών ήταν λιγότερο σταθερές. Αυτό υποδηλώνει αυξημένη συμπεριφορική εξειδίκευση (behavioural specialization) και μειωμένη συμπεριφορική ευελιξία (behavioural flexibility) στους νησιωτικούς πληθυσμούς σε σύγκριση με τους ηπειρωτικούς πληθυσμούς. Το τρίτο κεφάλαιο εξετάζει τις επιδράσεις της νησιωτικότητας σε μια κοινωνική πτυχή των γνωστικών ικανοτήτων. Η παρουσία ομοειδών αποτελεί συχνά μια πολύτιμη πηγή πληροφοριών σχετικά με την παρουσία τροφής σε μια τοποθεσία. Ως εκ τούτου, τα ζώα συχνά προσεγγίζονται σε μια συγκεκριμένη τοποθεσία από την παρουσία των ομοειδών τους (local enhancement), με στόχο την εύρεση τροφής. Οι υπάρχουσες θεωρίες ωστόσο προβλέπουν ότι τα ζώα θα πρέπει να εμπλέκονται σε αυτήν τη συμπεριφορά μόνο όταν τα συναφή οφέλη (πιο αποτελεσματική ανίχνευση τροφικών πόρων) υπερτερούν του κόστους (αυξημένος ανταγωνισμός και παρεμβολές στην τροφοληψία; interference competition), μια αντιστάθμιση που εξαρτάται από το εκάστοτε περιβαλλοντικό πλαίσιο. Η παρούσα μελέτη σύγκρινε τη συμπεριφορά έλξης προς μια συγκεκριμένη τοποθεσία λόγω της παρουσίας ομοειδών μεταξύ ηπειρωτικών και νησιωτικών πληθυσμών P. erhardii. Και στα δύο περιβάλλοντα, η παρουσία ελεύθερων ομοειδών κοντά σε μια πειραματικά τοποθετημένη πηγή τροφής επηρέασε τις συμπεριφορικές αποφάσεις τροφοληψίας των σαυρών, αλλά η επιρροή αυτή διαφέρε μεταξύ των διαδοχικών σταδίων της διαδικασίας τροφοληψίας (έξοδος από το καταφύγιο, προσέγγιση της τροφής, κατανάλωση της τροφής). Οι νησιωτικές σαύρες εμπλέκονταν συχνότερα σε επιθέσεις, πιθανότατα λόγω των υψηλότερων πληθυσμιακών πυκνοτήτων που οδηγούν σε συχνότερες αλληλεπιδράσεις. Το γεγονός αυτό υποδηλώνει ότι το κόστος και τα οφέλη της κοινωνικής τροφοληψίας ενδέχεται να διαφέρουν μεταξύ ηπειρωτικών και νησιωτικών ενδιαιτημάτων. Η παρουσία ενός πειραματικά περιορισμένου ομοειδούς είχε μόνο πολύ μικρές επιδράσεις στις αποφάσεις τροφοληψίας, αναδεικνύοντας τις προκλήσεις της διεξαγωγής συμπεριφορικών πειραμάτων υπό φυσικές συνθήκες στο πεδίο. Το τέταρτο κεφάλαιο διερεύνησε τις επιδράσεις της νησιωτικότητας στις αναγνωριστικές ικανότητες. Η αναγνώριση του εαυτού και των ομοειδών επιτρέπει σε πολλά ζώα να προσαρμόζονται αποτελεσματικά σε σύνθετα κοινωνικά περιβάλλοντα. Ωστόσο, αυτές οι διακριτικές ικανότητες εξαρτώνται από τις κατάλληλες νευροανατομικές δομές και τις γνωστικές ικανότητες που απαιτούνται για την ανίχνευση και επεξεργασία των σχετικών αισθητηριακών σημάτων. Η ανάπτυξη και διατήρηση των αισθητηρίων, του εγκεφαλικού ιστού, και των νευρικών δικτύων είναι ενεργειακά δαπανηρή, και ως εκ τούτου η χρήση και ο βαθμός εξειδίκευσης αυτών των αναγνωριστικών ικανοτήτων ενδέχεται να προσαρμόζονται στις κοινωνικο-οικολογικές απαιτήσεις του εκάστοτε περιβάλλοντος. Τα ζώα των νησιωτικών πληθυσμών ενδέχεται να αποκομίζουν μειωμένα οφέλη από την αναγνώριση του εαυτού και των ομοειδών λόγω των ιδιαίτερων οικολογικών και κοινωνικών συνθηκών της νησιωτικής ζωής (π.χ. υψηλή πυκνότητα πληθυσμού, μειωμένη χωροκρατικότητα, ελάχιστος κίνδυνος υβριδοποίησης, μειωμένη θήρευση, δυσχερές περιβάλλον σηματοδότησης). Για να εξεταστεί αυτή η υπόθεση, η παρούσα μελέτη συνέκρινε τις αναγνωριστικές ικανότητες μέσω χημικής διάκρισης (chemosensory discrimination) των σαυρών της Σικελίας (P. siculus) από την ηπειρωτική χώρα και τα νησιά, ενός είδους που εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη χημειοαντίληψη. Τόσο τα νησιωτικά όσο και τα ηπειρωτικά άτομα ήταν ικανά να διακρίνουν μεταξύ της δικής τους οσμής και εκείνης άλλων ατόμων, καθώς και μεταξύ δύο διαφορετικών ομοειδών, όπως καταδεικνύεται από τη σημαντική αύξηση των προβολών της γλώσσας (tongue-flicking) ως απόκριση σε διαφορετικά χημικά ερεθίσματα. Ωστόσο, η αύξηση της συχνότητας των προβολών της γλώσσας παρουσία διαφορετικών οσμών ήταν χαμηλότερη στις νησιωτικές σαύρες σε σύγκριση με τις ηπειρωτικές. Επιπλέον, οι νησιωτικές σαύρες εμφάνισαν συνολικά χαμηλότερη συχνότητα προβολών της γλώσσας ως απόκριση στα χημικά ερεθίσματα. Το εύρημα αυτό υποδηλώνει μειωμένη χρήση του χημειοαισθητηριακού καναλιού υπό νησιωτικές συνθήκες. Ωστόσο, η φαινομενική αυτή αισθητηριακή αποδυνάμωση δεν φαίνεται να επηρεάζει την ικανότητα διάκρισης μεταξύ διαφορετικών οσμών. Τέλος, το πέμπτο κεφάλαιο εξετάζει την επιρροή της νησιωτικότητας στην αρχιτεκτονική του εγκεφάλου. Οι ανεπτυγμένες γνωστικές ικανότητες και οι μεγάλοι, υψηλής απόδοσης, εγκέφαλοι που τις υποστηρίζουν θεωρείται συχνά ότι ενισχύουν την επιβίωση και την αναπαραγωγική επιτυχία. Ωστόσο, η ανάπτυξη και η διατήρηση ενός μεγάλου εγκεφάλου συνεπάγονται σημαντικό ενεργειακό κόστος, το οποίο ενδέχεται να περιορίζει είτε το συνολικό μέγεθος του εγκεφάλου είτε την επένδυση σε άλλα ενεργειακά δαπανηρά όργανα (π.χ. στο πεπτικό σύστημα). Τα νησιωτικά περιβάλλοντα προσφέρουν ένα κατάλληλο πλαίσιο για τη διερεύνηση τέτοιων ενεργειακών περιορισμών και πιθανών αντισταθμίσεων, καθώς οι νησιωτικοί πληθυσμοί συχνά αντιμετωπίζουν περιορισμένη ή απρόβλεπτη διαθεσιμότητα τροφής. Υπό αυτές τις συνθήκες, η φυσική επιλογή ενδέχεται να ευνοήσει τη μείωση της επένδυσης στον ενεργειακά δαπανηρό νευρικό ιστό ή τη μετατόπιση της κατανομής πόρων προς όργανα που βελτιώνουν την επεξεργασία τροφής προς απόκτηση ενέργειας. Χρησιμοποιώντας ανατομικές μετρήσεις και μαγνητική τομογραφία, η μελέτη συνέκρινε τον σχετικό (ως προς το μέγεθος του σώματος) όγκο του εγκεφάλου και των οσφρητικών λοβών, καθώς και το σχετικό μήκος του πεπτικού σωλήνα, μεταξύ ηπειρωτικών και νησιωτικών πληθυσμών της σαύρας της Σικελίας (P. siculus). Οι νησιωτικές σαύρες παρουσίασαν μικρότερο σχετικό όγκο εγκεφάλου, αλλά σημαντικά μεγαλύτερο σχετικό μήκος πεπτικού σωλήνα, σε σύγκριση με τις ηπειρωτικές. Το πρότυπο αυτό συνάδει με την «υπόθεση του δαπανηρού ιστού» (expensive tissue hypothesis), σύμφωνα με την οποία η αυξημένη επένδυση σε πεπτικό ιστό υπό ενεργειακούς περιορισμούς—όπως ενδέχεται να συμβαίνει σε νησιά με περιορισμένους τροφικούς πόρους—πραγματοποιείται εις βάρος της επένδυσης σε εγκεφαλικό ιστό. Ωστόσο, δεν βρέθηκαν ενδείξεις άμεσου συμβιβασμού μεταξύ των δύο ενεργειακά δαπανηρών ιστών (νευρικού έναντι πεπτικού) εντός των νησιωτικών πληθυσμών, γεγονός που ενδεχομένως υποδηλώνει ότι η διακύμανση στην απόκτηση ενεργειακών πόρων μεταξύ ατόμων υπερτερεί της διακύμανσης στην κατανομή τους. Με βάση τα αποτελέσματα του τέταρτου κεφαλαίου, αναμενόταν οι νησιωτικές σαύρες να διαθέτουν επίσης σχετικά μικρότερους οσφρητικούς λοβούς. Ωστόσο, παρατηρήθηκε το αντίθετο. Παρά τα χαμηλότερα ποσοστά προβολών της γλώσσας, η χημειοαντίληψη φαίνεται να παραμένει σημαντική για τις νησιωτικές σαύρες, όπως υποδηλώνεται από την επένδυση σε σχετικά μεγαλύτερους οσφρητικούς λοβούς. Συνολικά, η παρούσα διατριβή καταδεικνύει ότι η νησιωτικότητα επιφέρει μεταβολές σε ορισμένα γνωρίσματα που σχετίζονται με τις γνωστικές ικανότητες και την προσωπικότητα. Ωστόσο, οι μεταβολές αυτές φαίνεται να είναι πιο σύνθετες και λιγότερο συνεπείς μεταξύ διαφορετικών νησιών σε σύγκριση με εκείνες που έχουν καταγραφεί σε μορφολογικά ή φυσιολογικά γνωρίσματα. Το πρότυπο αυτό ενδέχεται να αντανακλά, τουλάχιστον εν μέρει, εννοιολογικές και μεθοδολογικές προκλήσεις που εξακολουθούν να ταλανίζουν την έρευνα πάνω στην οικολογία και εξέλιξη των γνωστικών ικανοτήτων και της προσωπικότητας. Τα συμπεριφορικά γνωρίσματα (βάση των οποίων ποσοτικοποιούνται οι γνωστικές ικανότητες και η προσωπικότητα) παρουσιάζουν εγγενώς μεγαλύτερη ενδοατομική διακύμανση και αυξημένο σφάλμα μέτρησης, γεγονός που καθιστά αναγκαία τη χρήση μεγάλων μεγεθών δείγματος. Επιπλέον, παραμένει ασαφές ποιες πτυχές των γνωστικών ικανοτήτων και της προσωπικότητας είναι πράγματι κρίσιμες υπό φυσικές συνθήκες, καθώς και κατά πόσο οι υφιστάμενες πειραματικές μέθοδοι αποτυπώνουν επαρκώς τη διακύμανση αυτών των χαρακτηριστικών μεταξύ ατόμων και πληθυσμών. Μελλοντικές μελέτες θα πρέπει να επιδιώξουν την υπέρβαση αυτών των περιορισμών, προκειμένου να κατανοηθεί πληρέστερα ο ρόλος της νησιωτικότητας στη διαμόρφωση των συμπεριφορικών και γνωστικών γνωρισμάτων.