Role of climatic islands in the sky in the persistence of alpine plant species under past and future climate change

Abstract

Mountain regions host half of the world’s biodiversity hotspots, function as major refugial areas, and represent some of the most fragile ecosystems globally. Rapid contemporary climate change is expected to drive local extinctions of alpine plant species. Yet, several species persisted through Quaternary climatic oscillations without shifting their geographic ranges. My thesis investigates the mechanisms enabling such persistence, focusing on the rare arcto tertiary and endemic alpine plant Saxifraga florulenta. In Chapter 2, I tested two competing hypotheses—the macrorefugia and microrefugia models—by reconstructing the species’ potential distribution from the Last Glacial Maximum to the present using ensembles of species distribution models (SDMs) combined with high resolution paleoclimatic and topographic data. SDMs predicted several periods of extinction that were inconsistent with long term persistence in macrorefugia alone. In contrast, further analyses showed that S. florulenta could have survived in microrefugia during climatically unsuitable periods and subsequently recolonized suitable areas. When realistic seed dispersal distances were incorporated, the combined macrorefugia–microrefugia framework explained 61–96% of current occurrences. The most stable and recent microrefugia were located closest to present populations, highlighting their importance as “climatic islands” that buffer species against environmental change. Chapter 3 further explored the climatic mechanisms underlying microrefugia. I quantified differences between regional, local, and micro climatic conditions experienced by alpine plants by recording temperatures at population sites and fissures and reconstructing 30 year climate series. Micro and local scale temperatures differed markedly from macro climate projections, exhibiting narrower thermal amplitudes. These discrepancies were linked to temperature inversions and cold air pooling (CAP) generated by complex alpine topography. Incorporating CAP into SDMs improved predictive accuracy across five modelling techniques. These findings demonstrate that topo climatic processes can enhance thermal stability in alpine habitats, suggesting that alpine plants may be less exposed to warming than macro climate based models predict. Consequently, SDMs for alpine ecosystems should integrate finer scale climatic data and mechanisms such as CAP. In Chapter 4, I assessed the relative importance of abiotic stress and biotic interactions at the trailing edge of S. florulenta. Using isotope discrimination analyses and Huisman–Olff–Fresco models, I found that the species’ rear edge distribution is more strongly constrained by interspecific competition than by water or heat stress. This challenges SDM projections that rely solely on correlations with climatic variables and suggests that taller, competitive species from lower elevations may threaten alpine plants under future warming. Overall, this thesis shows that microrefugia—small scale climatic islands shaped by topography—play a crucial role in the persistence of alpine species. Their future effectiveness, however, will depend on the pace of climate change, species’ dispersal and occupancy dynamics, biotic interactions, and habitat fragmentation.

Οι ορεινές περιοχές φιλοξενούν τις μισές από τις παγκόσμιες εστίες βιοποικιλότητας και λειτουργούν ως σημαντικά καταφύγια της αποτελώντας μερικά από τα πιο εύθραυστα οικοσυστήματα του πλανήτη. Η ταχεία σύγχρονη κλιματική αλλαγή αναμένεται να προκαλέσει τοπικές εξαφανίσεις αλπικών φυτικών ειδών. Ωστόσο, αρκετά είδη κατάφεραν να διατηρηθούν κατά τις κλιματικές διακυμάνσεις του Τεταρτογενούς χωρίς να μετατοπίσουν τη γεωγραφική τους εξάπλωση. Η παρούσα διατριβή διερευνά τους μηχανισμούς που επιτρέπουν αυτή την επιμονή, με επίκεντρο το σπάνιο αρκο τριτογενές και ενδημικό αλπικό φυτό Saxifraga florulenta. Στο Κεφάλαιο 2, εξέτασα δύο ανταγωνιστικές υποθέσεις —τα μακροκαταφύγια και τα μικροκαταφύγια— ανακατασκευάζοντας την πιθανή εξάπλωση του είδους από το Τελευταίο Παγετώδες Μέγιστο έως σήμερα, χρησιμοποιώντας σύνολα μοντέλων κατανομής ειδών (Species Distribution Models; SDMs) σε συνδυασμό με υψηλής ανάλυσης παλαιοκλιματικά και τοπογραφικά δεδομένα. Τα SDMs προέβλεψαν περιόδους εξαφάνισης που δεν συνάδουν με μακροχρόνια επιμονή αποκλειστικά σε μακροκαταφύγια. Αντίθετα, τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η S. florulenta θα μπορούσε να έχει επιβιώσει σε μικροκαταφύγια κατά τις ακατάλληλες κλιματικά περιόδους και στη συνέχεια να έχει επαναποικίσει κατάλληλες περιοχές. Όταν ενσωματώθηκαν ρεαλιστικές αποστάσεις διασποράς σπόρων, το συνδυασμένο μοντέλο μακρο και μικροκαταφυγίων εξήγησε το 61–96% της σημερινής γνωστής εξάπλωσης του είδους. Τα πιο σταθερά και πρόσφατα μικροκαταφύγια εντοπίστηκαν πλησιέστερα στους σημερινούς πληθυσμούς, υπογραμμίζοντας τον ρόλο τους ως «κλιματικών νησίδων» που μετριάζουν τις περιβαλλοντικές μεταβολές. Στο Κεφάλαιο 3, διερεύνησα τους κλιματικούς μηχανισμούς που υποστηρίζουν τα μικροκαταφύγια. Ποσοτικοποίησα τις διαφορές μεταξύ περιφερειακών, τοπικών και μικροκλιματικών συνθηκών που βιώνουν τα αλπικά φυτά, καταγράφοντας θερμοκρασίες σε θέσεις πληθυσμών και σε σχισμές και ανακατασκευάζοντας χρονοσειρές 30 ετών. Οι μικρο και τοπικές θερμοκρασίες διέφεραν σημαντικά από τις μακροκλιματικές προβολές, παρουσιάζοντας στενότερα θερμικά εύρη. Αυτές οι διαφορές συνδέθηκαν με αναστροφές θερμοκρασίας και συσσώρευση ψυχρού αέρα (φαινόμενο ψυχρής δολίχης ή cold air pooling CAP) που προκύπτουν από την περίπλοκη αλπική τοπογραφία. Η ενσωμάτωση του CAP στα SDMs βελτίωσε την προγνωστική ακρίβεια σε πέντε αλγορίθμους. Τα ευρήματα δείχνουν ότι οι τοπο κλιματικές διεργασίες ενισχύουν τη θερμική σταθερότητα των αλπικών ενδιαιτημάτων, υποδηλώνοντας ότι τα αλπικά φυτά ενδέχεται να είναι λιγότερο εκτεθειμένα στη θέρμανση από ό,τι προβλέπουν τα μακροκλιματικά μοντέλα. Συνεπώς, τα SDMs για αλπικά οικοσυστήματα πρέπει να ενσωματώνουν λεπτομερέστερα κλιματικά δεδομένα και μηχανισμούς όπως το CAP. Στο Κεφάλαιο 4, αξιολόγησα τη σχετική σημασία αβιοτικών παραγόντων και βιοτικών αλληλεπιδράσεων στο οπίσθιο όριο εξάπλωσης της S. florulenta. Με χρήση ανάλυσης ισοτοπικής διακριτικής ικανότητας και μοντέλων Huisman–Olff–Fresco, διαπίστωσα ότι το οπίσθιο όριο περιορίζεται περισσότερο από τον διαειδικό ανταγωνισμό παρά από υδατικό ή θερμικό στρες. Αυτό αμφισβητεί προβολές SDMs που βασίζονται αποκλειστικά σε κλιματικές μεταβλητές και υποδεικνύει ότι ψηλότερα, ανταγωνιστικά είδη από χαμηλότερα υψόμετρα ενδέχεται να απειλήσουν τα αλπικά φυτά σε ένα θερμότερο μέλλον. Συνολικά, η διατριβή δείχνει ότι τα μικροκαταφύγια στις «κλιματικές νησίδες στον ουρανό» διαμορφωμένες από την τοπογραφία διαδραματίζουν κρίσιμο ρόλο στη διατήρηση των αλπικών ειδών. Ωστόσο, η μελλοντική τους αποτελεσματικότητα θα εξαρτηθεί από τον ρυθμό της κλιματικής αλλαγής, τη δυναμική διασποράς και κατάληψης ενδιαιτημάτων, τις βιοτικές αλληλεπιδράσεις και τον κατακερματισμό των ενδιαιτημάτων.