Forms of explanation in developmental biology

Abstract

This PhD thesis is guided by a single unifying motivation: to bridge the gap between conceptual approaches in philosophy of science and the epistemic practices of contemporary developmental biology. Against top-down accounts that impose abstract normative frameworks on scientific practice and rigid formal requirements on what qualifies as bona fide scientific explanation, my dissertation advances the methodological principle that philosophical adequacy must be earned through close engagement with the actual scientific practice, via which biologists discover, use, test and justify their explanations. In this sense, my central claim defended throughout this thesis is that New Mechanism, when properly interpreted and refined, offers the most adequate and complete account of explanation in developmental biology, precisely because it descriptively corresponds to the research strategies, methods and experimental regimes through which developmental mechanisms are uncovered, tested, corroborated and controlled. The overarching aim of my thesis is specified by four interrelated objectives. First, to examine whether a general definition of biological development (ontogeny) is both feasible and needed. Second, to evaluate and further develop the framework of New Mechanism as a comprehensive approach to both etiological and constitutive explanations in developmental biology. Third, to analyse case studies of mechanistic explanations that function as exemplars within this scientific field, in order to gain a more adequate understanding of the nature of developmental mechanisms. Fourth, and finally, to open up a new perspective towards a unified account of the forms of explanation in contemporary developmental biology. The first major contribution of my dissertation concerns the concept of biological development. In Chapter 2 I propose a novel operational definition of biological development that is deliberately modest. Rather than aiming to capture a metaphysical essence, the definition is designed as a tool sensitive to scientific practice. This approach encapsulates a central theme of my thesis: philosophical approaches to scientific concepts must be accountable to the ways in which those concepts are used by scientists. In Chapters 3 and 4, I develop the philosophical framework that underpins the remainder of the thesis, namely a neo-mechanistic conception of scientific explanation. In Chapter 3 I examine New Mechanism’s model of mechanistic etiological explanation and defend its causal-centric orientation against the deductive-nomological (DN) model. In addition, I argue in favour of an interventionist account of etiological relevance based on approximately ideal interventions. In this way, it is shown that etiological relevance can be identified without requiring fully ideal interventions, that is, through targeted and controlled interventions of the kind commonly employed in experimental practice. In Chapter 4 I extend this interventionist analysis to mechanistic constitutive explanation. From this perspective, I address one of the most controversial issues in neo-mechanistic philosophy: how mechanisms are decomposed into their working parts and how the constitutive relevance of those parts gets experimentally established. Chapter 5 constitutes the empirical core of my dissertation. More specifically, through a detailed analysis of paradigmatic case studies in developmental biology, I illustrate how mechanistic explanations are used within actual research practices. These case studies demonstrate that developmental explanations are typically structured around mechanisms that are discovered, tested and refined through controllable and repeatable experimental interventions. This Chapter provides strong evidence that the neo-mechanistic framework is not only applicable to developmental biology but fully captures its main epistemological features. In Chapter 6, I generalize and extend the above findings in order to address the problem of explanatory integration. According to my neo-mechanistic account developed here, the required integration is not achieved by aggregating all known causes of a phenomenon, but through the selection of only those factors that coherently participate in the operation of the mechanism responsible for the explanandum. Another major contribution of Chapter 6 is my defence of the historical character of biological explanations. I argue that explanatory success in biology does not rest on nomological subsumption, but on spatiotemporally located mechanisms that have been shaped over time through contingent evolutionary trajectories and developmental pathways, that is, historical circumstances. This historical dimension makes possible a refined account of biological functions as evolutionarily established properties of mechanisms. The Chapter concludes by highlighting a new perspective for integrating proximate and ultimate biological explanations within the neo-mechanistic framework. Viewed as a whole, my dissertation shows that developmental biology is not merely a privileged field of application for (neo-)mechanistic philosophy, but also a source of insight into the nature and characteristics of mechanistic explanation itself. At the same time, it advances a neo-mechanistic conception of scientific explanation that is realist without being reductionist, integrative without being superficial, and philosophical without losing contact with the reality of experimental practice. Ultimately, I argue that progress in the philosophical treatment of scientific explanation depends on continuous engagement with scientific practice, and that the gap between conceptual analysis and epistemic practices can be bridged not by downgrading philosophy or idealizing science, but by allowing each to inform and critically examine the other

Βασική επιδίωξη γύρω από την οποία συνέχεται η παρούσα διδακτορική διατριβή είναι η γεφύρωση του χάσματος μεταξύ της εννοιολογικής προσέγγισης στη φιλοσοφία της επιστήμης και των επιστημικών πρακτικών (epistemic practices) της σύγχρονης αναπτυξιακής βιολογίας. Στις φιλοσοφικές θεωρίες που θέτουν άνωθεν φορμαλιστικά κριτήρια στην κατανόηση της επιστημονικής εξήγησης, η διατριβή αυτή αντιτάσσει τη μεθοδολογική αρχή ότι τα σχετικά φιλοσοφικά εγχειρήματα για να είναι πρόσφορα πρέπει να ξεκινούν ένδοθεν, δηλαδή να έχουν ως αφετηρία και θεμέλιό τους την πραγματική επιστημονική πρακτική μέσω της οποίας οι επιστήμονες ανακαλύπτουν, δικαιολογούν και ελέγχουν τις εξηγήσεις τους για τα υπό μελέτη φαινόμενα. Υπό αυτή την έννοια, ο κεντρικός ισχυρισμός που υποστηρίζεται καθ’ όλη την έκταση της διατριβής είναι ότι το νεομηχανιστικό πλαίσιο (New Mechanism) με την κατάλληλη θεωρητική ερμηνεία και τροποποίησή του, αποτελεί την επαρκέστερη και πληρέστερη προσέγγιση για την κατανόηση των μορφών εξήγησης στην αναπτυξιακή βιολογία. Αυτό επειδή η νεομηχανιστική (neo-mechanistic) προσέγγιση ανταποκρίνεται περιγραφικά στις ερευνητικές μεθοδολογίες, τα πειραματικά καθεστώτα (experimental regimes) και τις τεχνικές μέσω των οποίων πραγματοποιείται η ανακάλυψη, η τεκμηρίωση και ο έλεγχος των βιολογικών μηχανισμών. Ο γενικός σκοπός αυτής της διατριβής εξειδικεύεται σε τέσσερις επιμέρους και αλληλένδετους στόχους: Πρώτον, την εξέταση του κατά πόσον είναι εφικτός και απαραίτητος ένας γενικός ορισμός της βιολογικής ανάπτυξης (οντογένεσης). Δεύτερον, την αξιολόγηση και την περαιτέρω θεωρητική ανάπτυξη του νεομηχανιστικού πλαισίου ως μια συνολική προσέγγιση τόσο των αιτιολογικών (etiological) όσο και των συγκροτητικών (constitutive) εξηγήσεων στην αναπτυξιακή βιολογία. Τρίτον, τη μελέτη περιπτώσεων κάποιων μηχανιστικών εξηγήσεων που αποτελούν πρότυπο στο εν λόγω επιστημονικό πεδίο, για την καλύτερη κατανόηση της φύσης των μηχανισμών της βιολογικής ανάπτυξης. Τέταρτον, και τελικώς, την ανάδειξη μιας νέας προοπτικής για την ενοποιημένη θεώρηση των μορφών εξήγησης στη σύγχρονη αναπτυξιακή βιολογία. Η πρώτη σημαντική συμβολή της διατριβής μου αφορά την έννοια της βιολογικής ανάπτυξης. Στο 2ο Κεφάλαιο προτείνω έναν νέο λειτουργικό ορισμό της βιολογικής ανάπτυξης, ο οποίος σκοπίμως είναι μετριοπαθής. Κύριος στόχος αυτού του ορισμού είναι η χρησιμότητά του στην επιστημονική πρακτική, και όχι η σύλληψη μιας εικαζόμενης μεταφυσικής ουσίας. Αυτή η στόχευση συνοψίζει ένα κεντρικό μοτίβο της διατριβής μου: οι φιλοσοφικές αντιλήψεις για τις εκάστοτε επιστημονικές έννοιες, πρέπει να λογοδοτούν στους τρόπους με τους οποίους χρησιμοποιούνται οι δεύτερες από τους επιστήμονες. Στα Κεφάλαια 3 και 4 διατυπώνεται το φιλοσοφικό πλαίσιο που στηρίζει το υπόλοιπο της διατριβής, δηλαδή μια νεομηχανιστική θεώρηση της επιστημονικής εξήγησης. Στο 3ο Κεφάλαιο εξετάζω το νεομηχανιστικό μοντέλο της επιστημονικής εξήγησης και υπερασπίζομαι τον αιτιοκεντρικό του (causal-centric) προσανατολισμό έναντι του παραγωγικού-νομολογικού μοντέλου. Επιπλέον, επιχειρηματολογώ υπέρ μιας παρεμβατικής θεώρησης (interventionist account) για την αιτιολογική συνάφεια (etiological relevance) με βάση τις κατά προσέγγιση ιδανικές παρεμβάσεις. Με αυτόν τον τρόπο δείχνεται ότι η αιτιολογική συνάφεια μπορεί να ανιχνευτεί χωρίς να απαιτούνται πλήρως ιδανικές παρεμβάσεις, δηλαδή με στοχευμένες και ελεγχόμενες παρεμβάσεις όπως αυτές που συνηθίζονται στην πειραματική πρακτική. Στο 4ο Κεφάλαιο επεκτείνω την παρεμβατική προσέγγιση της αιτιότητας στη μηχανιστική συγκροτητική εξήγηση. Υπό αυτό το πρίσμα πραγματεύομαι ένα από τα πιο αμφιλεγόμενα ζητήματα της νεομηχανιστικής φιλοσοφίας: το πώς οι μηχανισμοί αναλύονται λειτουργικά στα συστατικά τους μέρη και το πώς η συγκροτητική συνάφεια των μερών τους ανιχνεύεται και επιβεβαιώνεται πειραματικά. Το 5ο Κεφάλαιο αποτελεί τον εμπειρικό πυρήνα της διατριβής μου. Πιο συγκεκριμένα, μέσω μιας λεπτομερούς ανάλυσης κάποιων παραδειγματικών περιπτώσεων εξήγησης στην αναπτυξιακή βιολογία, καταδεικνύεται ο τρόπος με τον οποίο οι μηχανιστικές εξηγήσεις χρησιμοποιούνται εντός των πραγματικών ερευνητικών πρακτικών. Οι περιπτώσεις αυτές δείχνουν ότι οι αναπτυξιακές εξηγήσεις δομούνται βασιζόμενες σε μηχανισμούς που ανακαλύπτονται, δοκιμάζονται και βελτιώνονται μέσω ελέγξιμων και επαναλήψιμων πειραματικών παρεμβάσεων. Το Κεφάλαιο αυτό παρέχει ισχυρά τεκμήρια ότι το νεομηχανιστικό πλαίσιο δεν είναι απλώς εφαρμόσιμο στην αναπτυξιακή βιολογία, αλλά συλλαμβάνει πλήρως τα κύρια επιστημολογικά χαρακτηριστικά της. Στο 6ο Κεφάλαιο γενικεύονται και επεκτείνονται τα παραπάνω πορίσματα προκειμένου να επιτευχθεί το ζητούμενο της εξηγητικής ενοποίησης (explanatory integration). Σύμφωνα με τη νεομηχανιστική προσέγγιση που αναπτύσσεται εδώ, η ενοποίηση δεν συντελείται εξωτερικά με την απλή παράθεση όλων των γνωστών αιτιών ενός φαινομένου, αλλά μέσω της επιλεκτικής συνάθροισης εκείνων των παραγόντων που συμβάλλουν συνεκτικά στη λειτουργία του μηχανισμού που είναι υπεύθυνος για το εξηγητέο φαινόμενο. Μια ακόμη μείζονα συμβολή του 6ου Κεφαλαίου είναι η υπεράσπιση του ιστορικού χαρακτήρα των βιολογικών εξηγήσεων. Εδώ υποστηρίζεται ότι η εξηγητική επιτυχία στη βιολογία δεν εδράζεται στη νομολογική υπαγωγή, αλλά σε χωροχρονικά εντοπισμένους μηχανισμούς που διαμορφώθηκαν σε βάθος χρόνου μέσα από ενδεχομενικές εξελικτικές πορείες και συγκεκριμένα αναπτυξιακά μονοπάτια, δηλαδή ιστορικές συγκυρίες. Αυτή η ιστορική διάσταση καθιστά δυνατή μια εκλεπτυσμένη θεώρηση των βιολογικών λειτουργιών: ως εξελικτικά εγκαθιδρυθέντων ιδιοτήτων των μηχανισμών. Το κεφάλαιο ολοκληρώνεται με την ανάδειξη μιας νέας προοπτικής για την ενοποίηση των εγγύτατων (proximate) και απώτατων (ultimate) βιολογικών εξηγήσεων εντός του νεομηχανιστικού πλαισίου. Ιδωμένη συνολικά, η διατριβή μου δείχνει ότι η αναπτυξιακή βιολογία δεν αποτελεί απλώς ένα προνομιακό πεδίο εφαρμογής της (νεο-)μηχανιστικής φιλοσοφίας, αλλά και πηγή γνώσης για τη φύση και τα χαρακτηριστικά της ίδιας της μηχανιστικής εξήγησης. Παράλληλα, προωθείται μια νεομηχανιστική αντίληψη της επιστημονικής εξήγησης που είναι ρεαλιστική χωρίς να είναι αναγωγιστική, ενοποιητική χωρίς να είναι επιφανειακή, και φιλοσοφική χωρίς να χάνει την επαφή της με την πραγματικότητα της πειραματικής πρακτικής. Εν τέλει, στη διατριβή μου υποστηρίζω ότι η πρόοδος στη φιλοσοφική πραγμάτευση της επιστημονικής εξήγησης εξαρτάται από τη διαρκή συσχέτιση με την επιστημονική πρακτική και ότι το χάσμα μεταξύ εννοιολογικής προσέγγισης και επιστημικών πρακτικών μπορεί να γεφυρωθεί όχι με την υποβίβαση της φιλοσοφίας ή την εξιδανίκευση της επιστήμης, αλλά επιτρέποντας στην καθεμία να πληροφορεί και να εξετάζει την άλλη