Ecology and conservation of mountainous Orthoptera communities, with emphasis on endemic and threatened species (Greece)

Abstract

Orthoptera constitute an ecologically significant group of insects that play key roles in trophic networks and serve as indicators of habitat quality. Greece is one of Europe’s major hotspots for Orthoptera diversity, hosting nearly 400 species, of which over one third are endemic or threatened. Yet, this fauna remains poorly studied, particularly in mountain ecosystems that act as refugia for many range-restricted taxa. This doctoral dissertation explores the ecology, distribution, and conservation of Orthoptera in mountainous ecosystems of Greece, with a focus on two threatened and endemic genera, Parnassiana and Oropodisma. By integrating extensive field sampling, ecological modelling, and spatial analyses, this work advances our understanding of the drivers shaping montane Orthoptera diversity and offers concrete conservation insights for endemic and threatened species under the ongoing global change. To establish a community-level baseline, we first examined the diversity patterns of Orthoptera communities and the ecological mechanisms shaping them across five habitat types on Mount Mitsikeli, a Natura 2000 site in northwestern Greece. Sampling 30 plots, we recorded 34 species, including Paracaloptenus caloptenoides, a species of European conservation interest. The beech–fir forests’ openings and the agricultural landscapes supported the highest diversity, whereas mountain grasslands hosted lower species richness but greater abundance. Grass height, woody vegetation cover, and bare ground cover were identified as the three main environmental factors shaping the diversity patterns, jointly explaining over half of the observed variation. Beta diversity was high among habitats (Bray–Curtis index 0.45), with species turnover dominating in most habitats, while nestedness prevailed in grasslands and thermophilous forests. These findings underline that both traditional grazing systems and landscape heterogeneity are essential for maintaining high Orthoptera diversity in mountain regions. Conservation actions should therefore focus on preserving heterogeneous, moderately grazed habitats and restoring overgrazed grasslands. Building on this foundation, the research then focused on the ecology and conservation of two narrowly endemic and threatened montane Orthoptera: Parnassiana parnassica and Oropodisma parnassica. Field surveys across 103 sites on Mts Parnassos and Elikonas revealed that both species are confined to high altitudes (1,527–2,320 m), occupying two isolated populations with extremely restricted ranges. Species distribution models (SDMs) identified slope, topographic position, annual temperature range, and vegetation greenness as key predictors of habitat suitability, while connectivity analysis revealed contrasting landscape patterns: P. parnassica inhabits few, large, well-connected patches, whereas O. parnassica occupies numerous, smaller, and fragmented ones. Generalized linear models (GLMs) indicated that the population density of P. parnassica declines with increasing vegetation height, whereas O. parnassica density increases with altitude. Major threats include land take, wildfires, and global warming, while mild grazing exerts a beneficial influence by maintaining open habitats. Both species were assessed as Endangered under IUCN criteria, and targeted measures were proposed to safeguard their populations. Expanding this work to a broader biogeographic scale, we assessed the distribution and habitat preferences of five Parnassiana and Oropodisma species across central Greece. Surveys conducted from 2021 to 2024 in 174 sites on seven mountains, we found that both genera are strongly associated with elevations above 1,500 m, though they exhibit species-specific microhabitat preferences. Parnassiana species favored moderate slopes with dense shrub cover, while Oropodisma species preferred stony substrates and relatively higher vegetation cover. Normalized Difference Vegetation Index (NDVI) and potential evapotranspiration emerged as the most influential environmental drivers of their distribution, while altitude strongly affected population densities, particularly Parnassiana, which peaked near 2,200 m. The estimated total areas of suitable habitat were alarmingly small, underscoring their vulnerability. These results highlight the exceptional conservation importance of high-altitude ecosystems, which host small, specialized, and spatially isolated populations.Given the increasing human pressures on Greece’s mountains, the dissertation also assessed the impact of renewable energy expansion on endemic Orthoptera. Using geospatial and connectivity analyses, we quantified the impacts of wind power stations on three globally threatened Orthoptera species: Parnassiana tymphrestos, Parnassiana coracis, and Oropodisma willemsei. The results revealed total habitat losses ranging from 4.3% to 9.1%, but much higher local declines of suitable mountains in each mountain (11–49%), with connectivity reductions of up to 99%. In certain sites, such as Mt Oxia, there is imminent extinction risk. Currently, 62% of the distribution of Greece’s threatened Orthoptera already overlaps with renewable energy infrastructure, a figure projected to rise to nearly 80% as new projects develop. Mountains and islands, key centers of endemism, are disproportionately affected, hosting most planned facilities. To address this, we developed a sustainable spatial planning scenario that excludes Natura 2000 sites, low-fragmentation zones, and large roadless areas (>5 km²). This scenario meets and exceeds the 2050 national renewable energy target, while fully safeguarding the habitats of the three target species and reducing biodiversity overlap by 0.9%. These findings demonstrate that biodiversity-inclusive renewable energy planning is feasible and essential for balancing climate mitigation with species conservation. Finally, we integrated climate and land-use projections to forecast future range dynamics for the seven Parnassiana and Oropodisma species under combined global change scenarios. By coupling dynamic land-cover change with CMIP6 climate projections, we revealed severe synergistic impacts: narrow endemics (P. coracis, P. gionica) are projected to lose their entire range, while O. willemsei, with its broader distribution, is slightly more resilient. Across species, the number of months with mean temperature above 10 °C was the most influential climatic variable, while shrub cover was the dominant land-cover predictor. All target species are projected to lose the mid elevations of their suitable habitats, reflecting the progressive thermal isolation of mountaintop populations. The major future threats include land take from wind energy installations and afforestation due to land abandonment. The results emphasize that maintaining open grasslands and shrublands through controlled grazing and preventing renewable energy expansion in refugial zones are urgent conservation priorities for mountain Orthoptera. Overall, this dissertation provides the first integrated ecological, biogeographic, and conservation assessment of Greece’s endemic genera Parnassiana and Oropodisma, combining field data, statistical modelling, and spatial planning. It highlights the critical role of montane grasslands and shrublands as refuges for Orthoptera, reveals the vulnerability of narrow endemics to global change, and offers actionable strategies for reconciling renewable energy development with species conservation. By addressing both ecological mechanisms and applied solutions, this work presents a comprehensive framework for the conservation of mountain insects in Mediterranean biodiversity hotspots.

Τα Ορθόπτερα αποτελούν μια οικολογικά σημαντική ομάδα εντόμων, που διαδραματίζουν καίριο ρόλο στα τροφικά πλέγματα και λειτουργούν ως δείκτες ποιότητας οικοτόπων. Η Ελλάδα συγκαταλέγεται στα σημαντικότερα ευρωπαϊκά κέντρα ποικιλότητας των Ορθοπτέρων, φιλοξενώντας σχεδόν 400 είδη, εκ των οποίων περισσότερο από το ένα τρίτο είναι ενδημικά ή απειλούμενα. Παρ’ όλα αυτά, η πανίδα αυτή παραμένει ελλιπώς μελετημένη, ιδιαίτερα στα ορεινά οικοσυστήματα που λειτουργούν ως καταφύγια για πολλά είδη περιορισμένης εξάπλωσης. Η παρούσα διδακτορική διατριβή διερευνά την οικολογία, την κατανομή και τη διατήρηση των Ορθοπτέρων στα ορεινά οικοσυστήματα της Ελλάδας, με έμφαση σε δύο απειλούμενα και ενδημικά γένη, τα Parnassiana και Oropodisma. Μέσω της συνδυαστικής προσέγγισης εκτεταμένης δειγματοληψίας πεδίου, οικολογικής μοντελοποίησης και χωρικών αναλύσεων, η εργασία αυτή συμβάλλει στην κατανόηση των παραγόντων που διαμορφώνουν τη βιοποικιλότητα των ορεινών Ορθοπτέρων και παρέχει συγκεκριμένες κατευθύνσεις διατήρησης για ενδημικά και απειλούμενα είδη υπό τις συνθήκες της συνεχιζόμενης παγκόσμιας αλλαγής .Για τη θεμελίωση μιας βάσης αναφοράς σε επίπεδο κοινοτήτων, αρχικά εξετάστηκαν τα πρότυπα ποικιλότητας των κοινοτήτων Ορθοπτέρων και οι οικολογικοί μηχανισμοί που τα διαμορφώνουν σε πέντε τύπους οικοτόπων στο όρος Μιτσικέλι, περιοχή του δικτύου Natura 2000 στη βορειοδυτική Ελλάδα. Σε 30 δειγματοληπτικές επιφάνειες καταγράφηκαν 34 είδη, μεταξύ των οποίων και το Paracaloptenus caloptenoides, είδος ευρωπαϊκού ενδιαφέροντος διατήρησης. Τα ανοίγματα των δασών οξιάς–ελάτης και τα αγροτικά τοπία εμφάνισαν τη μεγαλύτερη ποικιλότητα, ενώ τα ορεινά λιβάδια χαμηλότερο πλούτο ειδών αλλά μεγαλύτερη αφθονία. Το ύψος της βλάστησης, η κάλυψη ξυλώδους βλάστησης και η κάλυψη γυμνού εδάφους αναδείχθηκαν ως οι τρεις κύριοι περιβαλλοντικοί παράγοντες που διαμορφώνουν τα πρότυπα ποικιλότητας, εξηγώντας από κοινού πάνω από το ήμισυ της παρατηρούμενης διακύμανσης. Η β-ποικιλότητα μεταξύ οικοτόπων ήταν υψηλή (δείκτης Bray–Curtis 0,45), με την αντικατάσταση ειδών να κυριαρχεί στους περισσότερους οικοτόπους, ενώ η εμφώλευση επικρατούσε στα λιβάδια και τα θερμόφιλα δάση. Τα ευρήματα αυτά υπογραμμίζουν ότι τόσο τα παραδοσιακά συστήματα βόσκησης όσο και η ετερογένεια του τοπίου είναι καθοριστικά για τη διατήρηση υψηλής ποικιλότητας Ορθοπτέρων στις ορεινές περιοχές. Συνεπώς, οι δράσεις διατήρησης θα πρέπει να επικεντρωθούν στη διατήρηση ετερογενών, μέτρια βοσκούμενων οικοτόπων και στην αποκατάσταση υπερβοσκημένων λιβαδιών. Βασιζόμενη σε αυτή τη θεμελίωση, η έρευνα επικεντρώθηκε στη συνέχεια στην οικολογία και διατήρηση δύο στενά ενδημικών και απειλούμενων ορεινών Ορθοπτέρων: Parnassiana parnassica και Oropodisma parnassica. Επιτόπιες δειγματοληψίες σε 103 θέσεις στα όρη Παρνασσός και Ελικώνας έδειξαν ότι και τα δύο είδη περιορίζονται σε μεγάλα υψόμετρα (1.527–2.320 m), καταλαμβάνοντας δύο απομονωμένους πληθυσμούς με εξαιρετικά περιορισμένη γεωγραφική εξάπλωση. Τα μοντέλα κατανομής ειδών (SDMs) ανέδειξαν την κλίση, τη τοπογραφική θέση, το ετήσιο θερμοκρασιακό εύρος και τη φυτοκάλυψη (πρασινότητα) ως βασικούς προγνωστικούς παράγοντες καταλληλότητας ενδιαιτήματος, ενώ η ανάλυση συνδεσιμότητας αποκάλυψε αντιθετικά πρότυπα τοπίου: το P. parnassica απαντά σε λίγες, μεγάλες και καλά συνδεδεμένες κηλίδες, ενώ το O. parnassica σε πολυάριθμες, μικρότερες και κατακερματισμένες. Τα γενικευμένα γραμμικά μοντέλα (GLMs) έδειξαν ότι η πυκνότητα πληθυσμού του P. parnassica μειώνεται με την αύξηση του ύψους της βλάστησης, ενώ η πυκνότητα του O. parnassica αυξάνεται με το υψόμετρο. Οι κυριότερες απειλές περιλαμβάνουν την απώλεια γης (land take), τις πυρκαγιές και την κλιματική θέρμανση, ενώ η ήπια βόσκηση έχει ευεργετική επίδραση διατηρώντας ανοικτά ενδιαιτήματα. Και τα δύο είδη αξιολογήθηκαν ως Κινδυνεύοντα (Endangered) σύμφωνα με τα κριτήρια της IUCN, και προτάθηκαν στοχευμένα μέτρα για την προστασία των πληθυσμών τους. Επεκτείνοντας την ανάλυση σε ευρύτερη βιογεωγραφική κλίμακα, αξιολογήθηκαν η κατανομή και οι προτιμήσεις ενδιαιτήματος πέντε ειδών των γενών Parnassiana και Oropodisma στην κεντρική Ελλάδα. Από δειγματοληψίες σε 174 θέσεις σε επτά ορεινούς όγκους (2021–2024), προέκυψε ότι και τα δύο γένη συνδέονται ισχυρά με υψόμετρα άνω των 1.500 m, αν και παρουσιάζουν ειδικές μικροενδιαιτηματικές προτιμήσεις. Τα είδη του Parnassiana προτιμούν μέτριες κλίσεις με πυκνή θαμνώδη βλάστηση, ενώ τα είδη του Oropodisma ευνοούν πετρώδη υποστρώματα και σχετικά μεγαλύτερη φυτοκάλυψη. Ο δείκτης NDVI και η δυνητική εξατμισοδιαπνοή αναδείχθηκαν ως οι σημαντικότεροι περιβαλλοντικοί παράγοντες κατανομής, ενώ το υψόμετρο επηρέασε έντονα τις πληθυσμιακές πυκνότητες, ιδιαίτερα για το Parnassiana, με μέγιστες τιμές κοντά στα 2.200 m. Οι εκτιμώμενες συνολικές εκτάσεις κατάλληλου ενδιαιτήματος ήταν ανησυχητικά μικρές, υπογραμμίζοντας την ευαλωτότητα των ειδών. Τα αποτελέσματα αυτά αναδεικνύουν τη μοναδική σημασία των οικοσυστημάτων μεγάλου υψομέτρου, τα οποία φιλοξενούν μικρούς, εξειδικευμένους και χωρικά απομονωμένους πληθυσμούς. Δεδομένων των αυξανόμενων ανθρωπογενών πιέσεων στα ελληνικά βουνά, η διατριβή αξιολόγησε επίσης τις επιπτώσεις της ανάπτυξης ανανεώσιμων πηγών ενέργειας στα ενδημικά Ορθόπτερα. Μέσω γεωχωρικών και αναλύσεων συνδεσιμότητας, ποσοτικοποιήθηκαν οι επιπτώσεις των αιολικών σταθμών σε τρία παγκοσμίως απειλούμενα είδη: Parnassiana tymphrestos, Parnassiana coracis και Oropodisma willemsei. Τα αποτελέσματα έδειξαν συνολική απώλεια ενδιαιτήματος από 4,3% έως 9,1%, αλλά πολύ μεγαλύτερες τοπικές μειώσεις κατάλληλων ορεινών εκτάσεων (11–49%), με μείωση της συνδεσιμότητας έως και 99%. Σε ορισμένες περιοχές, όπως το όρος Οξιά, διαπιστώνεται άμεσος κίνδυνος εξαφάνισης. Σήμερα, το 62% της κατανομής των απειλούμενων Ορθοπτέρων της Ελλάδας επικαλύπτεται ήδη με υποδομές ανανεώσιμων πηγών ενέργειας, ποσοστό που αναμένεται να προσεγγίσει το 80% με την ανάπτυξη νέων έργων. Τα βουνά και τα νησιά, βασικά κέντρα ενδημισμού, πλήττονται δυσανάλογα, φιλοξενώντας το μεγαλύτερο μέρος των σχεδιαζόμενων εγκαταστάσεων. Για την αντιμετώπιση του προβλήματος, αναπτύχθηκε ένα σενάριο βιώσιμου χωρικού σχεδιασμού που αποκλείει περιοχές Natura 2000, ζώνες χαμηλού κατακερματισμού και εκτεταμένες περιοχές χωρίς δρόμους (>5 km²). Το σενάριο αυτό καλύπτει και υπερβαίνει τον εθνικό στόχο για τις ανανεώσιμες πηγές ενέργειας έως το 2050, ενώ ταυτόχρονα διασφαλίζει πλήρως τα ενδιαιτήματα των τριών ειδών-στόχων και μειώνει την επικάλυψη με τη βιοποικιλότητα κατά 0,9%. Τα ευρήματα αποδεικνύουν ότι ο σχεδιασμός ανανεώσιμων πηγών ενέργειας που ενσωματώνει τη βιοποικιλότητα είναι εφικτός και απαραίτητος για την ισορροπία μεταξύ μετριασμού της κλιματικής αλλαγής και διατήρησης των ειδών. Τέλος, ενσωματώθηκαν προβολές κλίματος και χρήσεων γης για την πρόβλεψη των μελλοντικών μεταβολών στην κατανομή επτά ειδών των γενών Parnassiana και Oropodisma υπό σενάρια συνδυασμένης παγκόσμιας αλλαγής. Συνδυάζοντας δυναμικές αλλαγές κάλυψης γης με κλιματικά σενάρια CMIP6, αναδείχθηκαν ισχυρές συνεργιστικές επιπτώσεις: τα στενά ενδημικά είδη (P. coracis, P. gionica) προβλέπεται να χάσουν ολόκληρη την κατανομή τους, ενώ το O. willemsei, με ευρύτερη εξάπλωση, εμφανίζεται ελαφρώς πιο ανθεκτικό. Σε όλα τα είδη, ο αριθμός των μηνών με μέση θερμοκρασία άνω των 10 °C ήταν η σημαντικότερη κλιματική μεταβλητή, ενώ η κάλυψη θάμνων αποτέλεσε τον κυρίαρχο παράγοντα χρήσεων γης. Όλα τα είδη προβλέπεται να χάσουν τα μεσαία υψόμετρα των κατάλληλων ενδιαιτημάτων τους, αντανακλώντας τη σταδιακή θερμική απομόνωση των πληθυσμών στις κορυφές. Οι κύριες μελλοντικές απειλές περιλαμβάνουν την απώλεια γης λόγω αιολικών εγκαταστάσεων και τη δάσωση λόγω εγκατάλειψης γης. Τα αποτελέσματα τονίζουν ότι η διατήρηση ανοικτών λιβαδιών και θαμνώνων μέσω ελεγχόμενης βόσκησης και η αποτροπή της ανάπτυξης ανανεώσιμων πηγών ενέργειας σε περιοχές-καταφύγια αποτελούν άμεσες προτεραιότητες διατήρησης για τα ορεινά Ορθόπτερα. Συνολικά, η διατριβή αυτή παρέχει την πρώτη ολοκληρωμένη οικολογική, βιογεωγραφική και διαχειριστική αποτίμηση των ενδημικών γενών Parnassiana και Oropodisma στην Ελλάδα, συνδυάζοντας δεδομένα πεδίου, στατιστική μοντελοποίηση και χωρικό σχεδιασμό. Αναδεικνύει τον κρίσιμο ρόλο των ορεινών λιβαδιών και θαμνώνων ως καταφυγίων για τα Ορθόπτερα, καταδεικνύει την ευαλωτότητα των στενά ενδημικών ειδών στην παγκόσμια αλλαγή και προτείνει εφαρμόσιμες στρατηγικές για τη συμφιλίωση της ανάπτυξης ανανεώσιμων πηγών ενέργειας με τη διατήρηση της βιοποικιλότητας. Με την ταυτόχρονη εστίαση σε οικολογικούς μηχανισμούς και πρακτικές λύσεις, η εργασία αυτή προσφέρει ένα ολοκληρωμένο πλαίσιο για τη διατήρηση των ορεινών εντόμων σε μεσογειακά κέντρα βιοποικιλότητας.