Ecology and conservation of the Balkan chamois (Rupicapra rupicapra balcanica) in Greece

Abstract

The Balkan chamois (Rupicapra rupicapra balcanica) is an emblematic mountain ungulate and one of the seven subspecies of the Northern chamois (R. rupicapra). Greece marks the southernmost edge of its European distribution. Although national legislation protects the species and prohibits hunting since 1969, the subspecies maintains an Inadequate-Bad conservation status. Poaching, road development, and hunting of other game species drive the main threats, while livestock competition, tourism, mining projects, genetic isolation, and climate change add further pressure. Greece has approved an action plan for the species, but it is not yet implemented. To contribute to this plan and strengthen conservation efforts, this thesis examines key ecological aspects of the Balkan chamois in Greece. It assessed seasonal range use and habitat selection in two mountains that differ in climatic conditions (dry/wet), analyzed diel and seasonal activity patterns, produced a habitat suitability map, and quantified potential habitat loss driven by renewable energy development. It also synthesized current knowledge on home range and habitat selection for both Northern and Southern chamois. On Mt. Olympus, we collected 1,182 chamois observations during four seasonal surveys in 2022 and 2023 and estimated population size. The annual range reached 103 km2. The smallest range occurred in autumn during the rut, followed by summer, and the largest in winter. The species showed a Mediterranean range use pattern, which indicates that summer drought acts as the main ecological stressor. The population numbered roughly 430 individuals and showed an increasing trend, although fecundity remained low in 2022. Ecological Niche Factor Analysis (ENFA) revealed that chamois selected areas close to hiking trails throughout the year, likely due to habituation to hikers, and avoided mountain roads, which aligns with strategies that minimize poaching risk. It also selected rocky habitats and escape terrain, especially in spring and winter. These findings refine approaches for identifying escape terrain and mapping suitable habitat and support management measures that include road control, water provision in dry mountains, visitor regulation, antipoaching actions, and expansion of hunting-free areas. On Mt. Oiti, we recorded 652 chamois occurrences in 2023 across a study area of 156 km2. Seasonal ranges and core areas showed limited variation and strong spatial overlap, which indicates minimal seasonal movement. Species Distribution Models identified 12.2 km2 of suitable habitat, and 28% of this area lay outside the Natura 2000 network. Chamois used forests in all seasons and expanded their use of grasslands in summer and autumn. Human disturbance variables exerted the strongest influence on habitat suitability. The species consistently avoided areas near livestock pens, roads, and hunting grounds. Planned wind power stations would lead to 17% loss of the suitable habitat and would likely reduce the population’s range, while the impact of proposed small hydroelectric units remains uncertain. These results highlight the need to restrict infrastructure and road construction in suitable habitat, expand protected areas and wildlife refuges, and regulate livestock pressure, all in line with the national action plan. Although chamois are widely distributed across Europe and parts of Asia (ten subspecies), studies on their distribution and habitat selection account for less than 10% of the literature on the genus, and existing research disproportionately focuses on the Alpine chamois (R. r. rupicapra). We explored the chamois home range patterns and habitat selection drivers, trends in methodological data collection and analysis tools, and research gaps. We conducted a systematic search (PRISMA guideline) and a meta-analysis of the peer-reviewed, English-language articles that reported quantitative data on home range size or habitat selection, comprising 22 studies spanning 16 study 13 areas. Knowledge stemmed mainly (68% of studies) from the Alpine subspecies. Seven subspecies remain understudied (0-1 study each). Telemetry and field observations were the primary field methods in home range and habitat selection studies, respectively. Annual individual home ranges were small but varied greatly (0.04-4.94 km²), depending on sex (larger in males), dispersal behavior (larger in migrating males), and season. Habitat selection analysis (24 factors tested; 452 cases) revealed that topography (elevation, slope, escape terrain) and human disturbance (hunting, infrastructure, hiking trails, livestock) influenced chamois habitat selection. Rocky, grassland and forest habitat use were season-dependent, and snow-covered areas were generally avoided. We highlight the need for further research on underrepresented and threatened subspecies, as well as on the chamois' responses to human disturbance and climatic variables, to better inform conservation management under global change. We also performed the first assessment of the activity patterns of the Balkan chamois in Greece using camera traps, with a focus on potential differences between forested and open habitats. We deployed 49 camera traps across Pindos mountain range (2015-2020), targeting areas with high chamois presence. Thirty-nine cameras yielded usable data (6,152 camera days). We quantified Relative Abundance Index (RAI) and analyzed seasonal and diel activity patterns based on independent photographic events. Chamois showed a high RAI (43), with daily activity ranging from 9:00 to 21:00 and a peak at 11:00. Chamois used both forested and open areas, but we found no substantial differences in their activity patterns between the two. Nocturnal activity was generally low but increased during autumn, coinciding with the rutting season. We recommend a systematic camera trap deployment in future studies to evaluate activity overlap with sympatric species and the effects of human disturbance on chamois behavior.

Το Βαλκανικό αγριόγιδο (Rupicapra rupicapra balcanica) είναι ένα εμβληματικό ορεινό οπληφόρο και ένα από τα επτά υποείδη του Βορείου αγριόγιδου (R. rupicapra). Η Ελλάδα αποτελεί το νοτιότερο όριο της ευρωπαϊκής του εξάπλωσης. Παρότι η εθνική νομοθεσία προστατεύει το είδος και απαγορεύει το κυνήγι από το 1969, το υποείδος διατηρεί κακό καθεστώς διατήρησης. Η λαθροθηρία, η ανάπτυξη οδικού δικτύου και το κυνήγι άλλων θηρεύσιμων ειδών αποτελούν τις κύριες απειλές, ενώ ο ανταγωνισμός με την κτηνοτροφία, ο τουρισμός, τα μεταλλευτικά έργα, η γενετική απομόνωση και η κλιματική αλλαγή προσθέτουν επιπλέον πίεση. Η Ελλάδα έχει εγκρίνει σχέδιο δράσης για το είδος, το οποίο δεν έχει ακόμη εφαρμοστεί. Για να συμβάλει σε αυτό το σχέδιο και να ενισχύσει τις προσπάθειες διατήρησης, η παρούσα διατριβή εξετάζει βασικές οικολογικές πτυχές του Βαλκανικού αγριόγιδου στην Ελλάδα. Αξιολόγησε την εποχική χρήση χώρου και την επιλογή ενδιαιτήματος σε δύο βουνά με διαφορετικές κλιματικές συνθήκες (ξηρό/υγρό), ανέλυσε τα ημερήσια και εποχικά πρότυπα δραστηριότητας, παρήγαγε χάρτη καταλληλότητας ενδιαιτήματος και ποσοτικοποίησε την πιθανή απώλεια ενδιαιτήματος που προκαλούνται από την κλιματική αλλαγή και την ανάπτυξη ανανεώσιμων πηγών ενέργειας. Παράλληλα, συνέθεσε την υπάρχουσα γνώση για το ζωτικό χώρο (home range) και την επιλογή ενδιαιτήματος τόσο για το Βόρειο όσο και για το Νότιο αγριόγιδο (R. pyrenaica). Στον Όλυμπο, συλλέξαμε 1,182 παρατηρήσεις αγριόγιδου κατά τη διάρκεια τεσσάρων εποχικών καταγραφών το 2022 και το 2023 και εκτιμήσαμε το μέγεθος του πληθυσμού. Η ετήσια περιοχή χρήσης (annual range) έφτασε τα 103 km². Η μικρότερη περιοχή χρήσης καταγράφηκε το φθινόπωρο κατά την περίοδο αναπαραγωγής, ακολούθησε το καλοκαίρι, ενώ η μεγαλύτερη καταγράφηκε τον χειμώνα. Το είδος έδειξε «Μεσογειακό» πρότυπο χρήσης χώρου, γεγονός που υποδεικνύει ότι η θερινή ξηρασία λειτουργεί ως κύριος οικολογικός στρεσογόνος παράγοντας. Ο πληθυσμός αριθμούσε περίπου 430 άτομα και εμφάνισε αυξητική τάση, αν και η γονιμότητα παρέμεινε χαμηλή το 2022. Η ανάλυση προτίμησης ενδιαιτήματος έδειξε ότι τα αγριόγιδα επέλεγαν περιοχές κοντά σε μονοπάτια πεζοπορίας καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους, πιθανότατα λόγω εξοικείωσης (habituation) με τους ορειβάτες, και απέφευγαν τους ορεινούς δρόμους, κάτι που συμφωνεί με στρατηγικές μείωσης του κινδύνου λαθροθηρίας. Επίσης, επέλεγαν βραχώδεις περιοχές και περιοχές διαφυγής (escape terrain), ιδιαίτερα την άνοιξη και τον χειμώνα. Τα ευρήματα αυτά βελτιώνουν τις προσεγγίσεις για τον εντοπισμό του escape terrain και τη χαρτογράφηση κατάλληλου ενδιαιτήματος και υποστηρίζουν διαχειριστικά μέτρα όπως ο έλεγχος ορεινών οδών, η παροχή νερού σε ξηρά βουνά, η ρύθμιση της επισκεψιμότητας, δράσεις κατά της λαθροθηρίας και η επέκταση περιοχών χωρίς κυνήγι.Στην Οίτη, καταγράψαμε 652 εμφανίσεις αγριόγιδου το 2023 σε περιοχή μελέτης 156 km². Οι εποχικές περιοχές χρήσης και οι πυρήνες (core areas) παρουσίασαν μικρή μεταβολή και ισχυρή χωρική επικάλυψη, κάτι που υποδεικνύει ελάχιστη εποχική μετακίνηση. Μετά την ανάλυση καταλληλότητας ενδιαιτήματος, βρέθηκαν 12,2 km² κατάλληλου ενδιαιτήματος και το 28% αυτής της έκτασης βρισκόταν εκτός του δικτύου Natura 2000. Τα αγριόγιδα χρησιμοποιούσαν δασικές εκτάσεις σε όλες τις εποχές και αύξησαν τη χρήση ορεινών λιβαδιών το καλοκαίρι και το φθινόπωρο. Οι μεταβλητές ανθρώπινης όχλησης είχαν τη μεγαλύτερη επίδραση στην καταλληλότητα ενδιαιτήματος. Το είδος απέφευγε σταθερά περιοχές κοντά σε κτηνοτροφικές μονάδες, δρόμους και περιοχές με κυνήγι. Οι σχεδιαζόμενοι αιολικοί σταθμοί θα οδηγούσαν σε απώλεια 17% του κατάλληλου ενδιαιτήματος και πιθανότατα θα μείωναν την περιοχή χρήσης του πληθυσμού, ενώ η επίδραση των προτεινόμενων μικρών υδροηλεκτρικών μονάδων παραμένει αβέβαιη. Τα αποτελέσματα αυτά αναδεικνύουν την ανάγκη περιορισμού των υποδομών και της οδοποιίας μέσα σε κατάλληλο ενδιαίτημα, επέκτασης προστατευόμενων περιοχών και καταφυγίων άγριας ζωής, και ρύθμισης της κτηνοτροφικής πίεσης, σε συμφωνία με το εθνικό σχέδιο δράσης. Παρότι τα αγριόγιδα είναι ευρέως κατανεμημένα στην Ευρώπη και σε τμήματα της Ασίας (δέκα υποείδη), οι μελέτες για την κατανομή τους και την επιλογή ενδιαιτήματος αποτελούν λιγότερο από το 10% της βιβλιογραφίας για το γένος, ενώ η υπάρχουσα έρευνα εστιάζει δυσανάλογα στο Αλπικό αγριόγιδο (R. r. rupicapra). Διερευνήσαμε τα πρότυπα ζωτικού χώρου και τους παράγοντες της επιλογής ενδιαιτήματος, τις τάσεις στις μεθόδους συλλογής δεδομένων και τα εργαλεία ανάλυσης, καθώς και τα ερευνητικά κενά. Πραγματοποιήσαμε συστηματική αναζήτηση (οδηγίες PRISMA) και μετα-ανάλυση των δημοσιευμένων, αγγλόφωνων άρθρων που παρείχαν ποσοτικά δεδομένα για μέγεθος ζωτικού χώρου ή επιλογή ενδιαιτήματος, συνολικά 22 μελέτες από 16 περιοχές μελέτης. Η γνώση προερχόταν κυρίως (68% των μελετών) από το Αλπικό υποείδος. Επτά υποείδη παραμένουν ανεπαρκώς μελετημένα (0–1 μελέτη το καθένα). Η τηλεμετρία και οι παρατηρήσεις πεδίου ήταν οι κύριες μέθοδοι συλλογής δεδομένων για τις μελέτες ζωτικού χώρου και επιλογής ενδιαιτήματος, αντίστοιχα. Οι ετήσιες τιμές ζωτικού χώρου ήταν μικρές αλλά παρουσίασαν μεγάλη διακύμανση (0,04–4,94 km²), ανάλογα με το φύλο (μεγαλύτερες στα αρσενικά), τη συμπεριφορά διασποράς (μεγαλύτερες σε μετακινούμενα αρσενικά) και την εποχή. Η ανάλυση επιλογής ενδιαιτήματος (24 παράγοντες, 452 περιπτώσεις) έδειξε ότι η τοπογραφία (υψόμετρο, κλίση, escape terrain) και η ανθρώπινη όχληση (κυνήγι, υποδομές, μονοπάτια πεζοπορίας, κτηνοτροφία) επηρέασαν την επιλογή ενδιαιτήματος. Η χρήση βραχωδών, λιβαδικών και δασικών ενδιαιτημάτων εξαρτιόταν από την εποχή, ενώ οι περιοχές με χιόνι/πάγο γενικά αποφεύγονταν. Τονίζουμε την ανάγκη για περισσότερη έρευνα σε υπο-εκπροσωπούμενα και απειλούμενα υποείδη, καθώς και για τις αποκρίσεις του αγριόγιδου σε μεταβλητές σχετικές με την ανθρώπινη όχληση και το κλίμα, ώστε να βελτιωθεί η διατήρηση του είδους υπό τις συνθήκες παγκόσμιας αλλαγής. Επιπλέον, πραγματοποιήσαμε την πρώτη αξιολόγηση των προτύπων δραστηριότητας του βαλκανικού αγριόγιδου στην Ελλάδα με χρήση camera traps, με έμφαση σε πιθανές διαφορές μεταξύ δασικών και ανοιχτών ενδιαιτημάτων. Τοποθετήσαμε 49 κάμερες παγίδες στην οροσειρά της Πίνδου (2015–2020), στοχεύοντας περιοχές με υψηλή παρουσία αγριόγιδου. Τριάντα εννέα κάμερες παρείχαν αξιοποιήσιμα δεδομένα (6.152 ημέρες). Ποσοτικοποιήσαμε τον Relative Abundance Index (RAI) και αναλύσαμε εποχικά και ημερήσια πρότυπα δραστηριότητας βάσει ανεξάρτητων φωτογραφικών γεγονότων. Τα αγριόγιδα έδειξαν υψηλό RAI (43), με ημερήσια δραστηριότητα από 09:00 έως 21:00 και κορύφωση στις 11:00. Χρησιμοποιούσαν τόσο δασικές όσο και ανοιχτές περιοχές, αλλά δεν εντοπίσαμε ουσιαστικές διαφορές στα πρότυπα δραστηριότητας μεταξύ των δύο τύπων ενδιαιτήματος. Η νυχτερινή δραστηριότητα ήταν γενικά χαμηλή, αλλά αυξήθηκε το φθινόπωρο, ταυτόχρονα με την περίοδο αναπαραγωγής. Προτείνουμε στο μέλλον συστηματική ανάπτυξη δικτύου camera traps ώστε να αξιολογηθεί η επικάλυψη δραστηριότητας με συμπάτρια είδη (sympatric species) και οι επιδράσεις της ανθρώπινης όχλησης στη συμπεριφορά του αγριόγιδου.