Conservation ecology of the Golden Eagle (Aquila chrysaetos, L) in Northern Greece

Abstract

The life cycle of the Golden Eagle entails a few months of a post-fledging dependence period (PFDP), a transient dispersal phase that may last several years and with recruitment, a territorial settlement and breeding that usually lasts for life. All the while individuals need to adjust their movement in order both to survive and exploit breeding opportunities. This thesis seeks to fulfil crucial gaps in the baseline ecology of the species for the study population of Northern Greece. The population is resident throughout the year, is known to use tortoises as the main prey and is the stronghold of the national, endangered population. We investigated the population’s diet (Chapter 2) with the basic aims of formally quantifying the tortoise dependence and assessing the importance of alternative prey, especially in the non-breeding season when tortoises are scarce or altogether absent. To this end, dietary analysis of pellet and prey remain collections from 15 territories identified 827 prey items. The analysis was complemented by 102 records of eagle – prey interactions. Tortoises comprised 70.3% of the breeding season diet and 55.1% of hunting/feeding observations. Diet – habitat associations emerged regarding canopy cover with seasonal differences: Tortoises were predated more in the summer in areas with high canopy cover and more in winter in areas with low. The opposite pattern was observed with hares. A marked diet diversity expansion occurred when quantified for six territories where adequate samples were available in both seasons: eagles shifted from a narrow, reptile- based breeding season diet dominated by tortoises to a broader non-breeding season diet, that included more carrion, mammals and birds. The study population’s dependence on ectothermic prey is usually displayed by migratory raptors in the Western Palearctic and the resulting dietary plasticity in winter, highlights the adaptability of the golden eagle, a generalist predator. The declining tortoise populations are threatened by land use changes, expected to intensify through interactions with climate change and the subsequent high potential for wildfires. Natal dispersal (chapter 3) was investigated using GPS data of 18 young eagles. Onset was determined 176 days post fledging, and their first 10 months were spent relatively close (40–60 kms) to the natal ranges. The eagles displayed a variable temporary settlement behavior with an average of 8.4 temporary settlement events. Overall dispersal ranges did not differ seasonally, but space use within Temporary Settlement Areas covered larger areas in winter. The three eagles that were successfully recruited, settled at 20-60 kms from their natal ranges. The Scottish GET topographic model was an adequate fit to the dispersal GPS dataset and was slightly improved when adding canopy cover in topographically suitable areas. Eagles used areas that had higher topographical relief and lower canopy cover during their natal dispersal. These preferences were evident also in TSAs where broader range levels were contrasted with core areas and there is also a possible influence of habitat heterogeneity. The observed patterns are likely linked to habitat structure and food availability, and the heterogeneous open areas of complex topography should be conserved for the species. Specific measures can be applied in temporary settlement areas once these are defined. Poisoning through the illegal use of baits against carnivores was known to be the main mortality factor, that also devastated vulture populations. Chapter 4 addressed the population’s mortality, with the aim of quantifying the poisoning impacts and assessing the relative importance of other factors. It contains mortality data for the last 35 years, including the fates of 29 satellite-tagged individuals from the last decade. Poisoning accounted for 65% of the overall mortality, the highest percentage recorded globally for any eagle population. Known fate survival models from telemetry data revealed 0.78 and 0.85 annual survival rates for immature and adults, respectively (the lowest reported in telemetry studies), improving markedly when censored for poisoning mortality. Poisoning happened disproportionately close to protected areas, more often in areas with high carnivore livestock depredation and almost exclusively in winter when eagles are more likely to scavenge. Direct feeding on carcasses and offal baits was the primary ingestion path with secondary poisoning also evident. Most substances detected were illegal at the time of use, prominently carbofuran. The second most concurrent threat seems to be powerline related mortality and wind turbine collision was also registered. A restructuring of policies against the illegal use of poisoned baits is urgently necessary with changes at the prevention, legislative and enforcement levels such as assisted improvements in livestock husbandry, detailed wildlife crime investigation and introduction of environmental liability for cases of mortality in energy infrastructure. Chapter 5 investigated territorial eagle range use and the potential for surrogacy of Post Fledging Dependence Period (PFDP) juvenile data. Home range analyses utilized a minimum of one tracking year from eight territorial eagles. High resolution analyses revealed overall range sizes of 94.2 (± 43.9) km2. Winter ranges were considerably larger than summer (104.4 vs 69.7 km2 ). More traditional Utilization Distribution (UD) analyses provided estimates of overall size 137.6 (±71.7) km2 and even with this estimate, there was limited territorial overlap. Juvenile Utilization Distributions (UDs) derived from PFDP GPS data showed a relatively high similarity between UDs, improving on previous estimates of a similar application, after adjusting for the exclusion of juvenile exploratory forays. Testing for exclusion of pre-flight capability acquisition (determined at the first two months), did not improve the similarity indices, highlighting the importance of the nest area for the ranging behavior within the territories.

O κύκλος ζωής του Χρυσαετού περιλαμβάνει μια ολιγόμηνη περίοδο εξάρτησης από τους γονείς, μια νομαδική περίοδο διασποράς των νεαρών που μπορεί να διαρκέσει χρόνια και την τελική επιλογή συντρόφου αναπαραγωγής και επικράτειας που συνήθως είναι εφ' όρου ζωής. Κατά τη διασπορά, οι νεαροί χρυσαετοί πρέπει να προσαρμόζουν τις κινήσεις τους ώστε να εξασφαλίσουν την επιβίωσή τους και να εκμεταλλευθούν τυχόν ευκαιρίααναπαραγωγής. Ο πληθυσμός έχει μόνιμη παρουσία, είναι γνωστό ότι χρησιμοποιεί τις χελώνες ως κύρια λεία και αποτελεί το προπύργιο του εθνικού, απειλούμενου πληθυσμού. Διερευνήσαμε τη διατροφή του πληθυσμού (Κεφάλαιο 2) με βασικούς στόχους την επίσημη ποσοτικοποίηση της εξάρτησης από τις χελώνες και την εκτίμηση της σημασίας εναλλακτικής λείας, ειδικά στην μη αναπαραγωγική περίοδο όταν οι χελώνες είναι ελάχιστες ή απουσιάζουν τελείως. Για το σκοπό αυτό, η ανάλυση δίαιτας από συλλογές εμεσμάτων και υπολειμμάτων λείας από 15 επικράτειες ανέδειξε 827 αντικείμενα λείας. Η ανάλυση συμπληρώθηκε από 102 καταγραφές αλληλεπιδράσεων αετού–λείας. Οι χελώνες αποτέλεσαν το 70,3% της δίαιτας την περίοδο αναπαραγωγής και το 55,1% των παρατηρήσεων θήρευσης / διατροφής. Αναδείχθηκαν συσχετίσεις δίαιτας–βιότοπου ως προς την κάλυψη φυλλώματος με εποχικές διαφορές: οι χελώνες θηρεύονταν περισσότερο το καλοκαίρι σε περιοχές με υψηλή κάλυψη φυλλώματος και περισσότερο τον χειμώνα σε περιοχές με χαμηλή. Το αντίθετο μοτίβο παρατηρήθηκε με τους λαγούς. Μια έντονη επέκταση της ποικιλίας της δίαιτας σημειώθηκε όταν ποσοτικοποιήθηκε για έξι επικράτειες όπου υπήρχαν επαρκή δείγματα και στις δύο εποχές: οι αετοί μετατοπίστηκαν από μια στενή, ερπετο-κεντρική δίαιτα κατά την περίοδο αναπαραγωγής, κυριαρχούμενη από χελώνες, σε μια ευρύτερη δίαιτα κατά τη μη αναπαραγωγική περίοδο που περιλάμβανε περισσότερα πτώματα, θηλαστικά και πουλιά. Η εξάρτηση του μελετώμενου πληθυσμού από ερπετά (ψυχρόαιμα θηράματα) εμφανίζεται συνήθως σε μεταναστευτικά αρπακτικά στη Δυτική Παλαιαρκτική, και η συνακόλουθη διαιτητική πλαστικότητα τον χειμώνα αναδεικνύει την προσαρμοστικότητα του χρυσαετού, ενός γενικευμένου θηρευτή. Οι μειούμενοι πληθυσμοί των χελωνών απειλούνται από αλλαγές στη χρήση γης, οι οποίες αναμένεται να ενταθούν μέσω αλληλεπιδράσεων με την κλιματική αλλαγή και το συνακόλουθο υψηλό δυναμικό για πυρκαγιές. Η γενέθλια διασπορά (κεφάλαιο 3) διερευνήθηκε χρησιμοποιώντας δεδομένα GPS από 18 νεαρούς αετούς. Η έναρξή της καθορίστηκε 176 ημέρες μετά την πτέρωση, και τους πρώτους 10 μήνες οι χρυσαετοί κινήθηκαν σχετικά κοντά (40–60 χλμ) στις γενέθλιες επικράτειες. Οι αετοί παρουσίασαν μεταβλητή συμπεριφορά προσωρινής εγκατάστασης με μέσο όρο 8,4 γεγονότων προσωρινής εγκατάστασης. Οι συνολική έκταση διασποράς δεν διέφερε εποχιακά, αλλά η χρήση χώρου εντός των Περιοχών Προσωρινής Εγκατάστασης (ΠΠΕ) κάλυπτε μεγαλύτερες εκτάσεις το χειμώνα. Οι τρεις αετοί που εντάχθηκαν επιτυχώς στον πληθυσμό εγκαταστάθηκαν σε 20–60 χλμ από την γενέθλια επικράτεια. Το τοπογραφικό μοντέλο GET που εφαρμόστηκε στη Σκωτία ήταν κατάλληλο για το σύνολο δεδομένων διασποράς και βελτιώθηκε ελαφρώς όταν προστέθηκε η κάλυψη βλάστησης σε τοπογραφικά κατάλληλες περιοχές. Οι αετοί χρησιμοποίησαν περιοχές με μεγαλύτερο τοπογραφικό ανάγλυφο και χαμηλότερη κάλυψη ξυλώδους βλάστησης κατά τη γενέθλια διασπορά. Αυτές οι προτιμήσεις ήταν εμφανείς και στις ΠΠΕ, όπου ευρύτερα επίπεδα χρήσης χώρου συγκρίθηκαν με τους πυρήνες χρήσης, και υπάρχει επίσης πιθανή επίδραση της ετερογένειας του βιότοπου. Τα παρατηρούμενα μοτίβα πιθανόν συνδέονται με τη δομή του βιότοπου και τη διαθεσιμότητα τροφής, και οι ετερογενείς, ανοιχτοί χώροι σύνθετης τοπογραφίας πρέπει να διατηρηθούν για το είδος. Μπορούν να εφαρμοστούν συγκεκριμένα μέτρα στις ΠΠΕ μόλις αυτές οριστούν. Η δηλητηρίαση μέσω της παράνομης χρήσης δολωμάτων κατά των σαρκοφάγων ήταν γνωστό ότι αποτελεί τον κύριο παράγοντα θνησιμότητας, που επίσης αποδεκάτισε τους πληθυσμούς των γυπών. Το Κεφάλαιο 4 αναφέρθηκε στη θνησιμότητα του πληθυσμού, με στόχο την ποσοτικοποίηση των επιπτώσεων της δηλητηρίασης και την αξιολόγηση της σχετικής σημασίας άλλων παραγόντων. Περιέχει δεδομένα θνησιμότητας για τα τελευταία 35 χρόνια, συμπεριλαμβανομένων των 29 δορυφορικά σημασμένων ατόμων της τελευταίας δεκαετίας. Η δηλητηρίαση αντιστοιχούσε στο 65% της συνολικής θνησιμότητας, το υψηλότερο ποσοστό που έχει καταγραφεί παγκοσμίως για οποιονδήποτε πληθυσμό αετών. Τα μοντέλα επιβίωσης «γνωστής μοίρας» από δεδομένα τηλεμετρίας αποκάλυψαν ετήσιους ρυθμούς επιβίωσης 0,78 και 0,85 για τα ανώριμα και τα ενήλικα αντίστοιχα (οι χαμηλότεροι που έχουν αναφερθεί σε μελέτες τηλεμετρίας), οι οποίοι βελτιώνονται σημαντικά όταν αποκλείεται η θνησιμότητα από δηλητηρίαση. Η δηλητηρίαση συνέβη δυσανάλογα κοντά σε προστατευόμενες περιοχές, συχνότερα σε περιοχές με υψηλή απώλεια κτηνοτροφίας από σαρκοφάγα και σχεδόν αποκλειστικά τον χειμώνα όταν οι αετοί είναι πιο πιθανό να τρέφονται με πτώματα. Η άμεση κατανάλωση πτωμάτων (και εντοσθίων) ως δολώματα ήταν ο κύριος τρόπος εισαγωγής με δευτερεύουσα δηλητηρίαση επίσης εμφανή. Οι περισσότερες ανιχνευμένες ουσίες ήταν παράνομες τη στιγμή της χρήσης, με συχνότερο το carbofuran. Η δεύτερη κυριότερη σύγρονη απειλή φαίνεται να είναι η θνησιμότητα σχετιζόμενη με γραμμές υψηλής τάσης ενώ καταγράφηκε και σύγκρουση με ανεμογεννήτρια. Απαιτείται επειγόντως επαναδιατύπωση της πολιτικής κατά της παράνομης χρήσης δηλητηριασμένων δολωμάτων με αλλαγές στα επίπεδα πρόληψης, νομοθεσίας και καταστολής, όπως υποβοηθούμενες βελτιώσεις στη διαχείριση της κτηνοτροφίας, λεπτομερείς έρευνες για εγκλήματα κατά της άγριας ζωής και εισαγωγή περιβαλλοντικής ευθύνης για περιπτώσεις θνησιμότητας σε υποδομές ενέργειας. Το Κεφάλαιο 5 διερεύνησε τη χρήση χρήσης χώρου από επικρατειακούς αετούς και την πιθανότητα χρήσης των δεδομένων νεαρών κατά την περίοδο εξάρτησης από τους γονείς ως υποκατάστατο σύνολο δεδομένων. Οι αναλύσεις χρήσης χώρου χρησιμοποίησαν τουλάχιστον ένα έτος παρακολούθησης από οκτώ επικρατειακούς αετούς. Ανάλυση υψηλής συχνότητας (Biased random bridges) αποκάλυψε συνολικά μεγέθη επικρατειών 94,2 (± 43,9) km2. Οι χειμερινή έκταση χρήσης ήταν σημαντικά μεγαλύτερη από τις θερινή (104,4 vs 69,7 km2). Πιο παραδοσιακές αναλύσεις Κατανομής Χρήσης (UD) έδωσαν εκτιμήσεις συνολικού μεγέθους 137,6 (±71,7) km2 και ακόμη και με αυτή την εκτίμηση υπήρχε περιορισμένη εδαφική επικάλυψη. Οι Κατανομές Χρήσης (UDs) των νεαρών που προέκυψαν από δεδομένα GPS πριν την ανεξαρτητοποίηση, έδειξαν σχετικά υψηλή ομοιότητα μεταξύ τους, βελτιώνοντας προηγούμενες εκτιμήσεις παρόμοιας εφαρμογής κατόπιν προσαρμογής για τον αποκλεισμό των εξερευνητικών εξορμήσεων των νεαρών. Ο έλεγχος για τον αποκλεισμό της απόκτησης ικανοτήτων πτήσης (καθοριζόμενος ως οι πρώτοι δύο μήνες) δεν βελτίωσε τους δείκτες ομοιότητας, αναδεικνύοντας τη σημασία της περιοχής της φωλιάς για τη συμπεριφορά χρήσης χώρου εντός των επικρατειών.