Observations on the morphology of the endemic mammals of the site Akrotiri-Aetokremnos in Cyprus

Abstract

Akrotiri-Aetokremnos is a small collapsed rockshelter in southwestern Cyprus dated at around 12,500 cal BP, combining traces of the earliest human inhabitancy in Cyprus and the richest dwarf hippopotamus assemblage in the world with more than 300,000 bones. Apart from the Cypriot pygmy hippo Hippopotamus minor Desmarest, 1822, the site has provided elephant, pig, mouse, genet, bird, tortoise, and fish bones along with thousands of invertebrate shells. The aim of this thesis is to study the demography of Akrotiri-Aetokremnos pygmy hippo population and gain insight on their habitat by examining their diet and locomotion. A population dynamics study using age-graded mandibles shows that Aetokremnos hippos’ deaths most probably occurred due to natural causes such as endemic diseases, genetic abnormalities, or accidents rather than catastrophic causes. Hunting by prehistoric humans whose tools were found in proximity to the hippopotamus bones is not justified by the life tables and the use of the wet rockshelter as a sun-protected living area during the day, is instead proposed as a probable explanation for the extensive accumulation of bones. Moreover, the mesowear technique is tested for the first time on hippopotamids in an attempt to reconstruct the Akrotiri-Aetokremnos pygmy hippo’s paleodiet. The method is used on 8 extinct Hippopotamidae species and their mesowear scores are compared to the scores of the living grazer Hippopotamus amphibius and the living browser for some, and mixed feeder for others, Choeropsis liberiensis. The mesowear scores of the Cypriot H. minor resemble C. liberiensis scores along with Hippopotamus creutzburgi and Hippopotamus madagascariensis, whereas Hippopotamus antiquus, Hippopotamus lemerlei, Hexaprotodon palaeindicus, Hexaprotodon sivalensis and Hippopotamus gorgops mesowear scores resemble H. amphibius. Mesowear scores comparison is also attempted between the Akrotiri-Aetokremnos H. minor and H. minor from other localities in Cyprus and their scores are similar suggesting that they consumed plants of the same abrasiveness. It is suggested that the southern slope of Pentadaktylos mountain range, Mesaoria central plain and the coastal plains shared flora of the same abrasiveness (possibly maquis vegetation) during the Pleistocene and that the Cypriot pygmy hippos’ diet was specialised in this vegetation. Mesowear’s suitability to infer hippopotamid paleodiet is questioned since the cusp shape score is identical in every species leaving only the occlusal relief for comparison. The hypothesis that occlusal relief alone can be used as a chewing signal in hippopotamids showing the degree of orthal chewing is also discussed. In this case, H. minor and H. creutzburgi are suggested to present greater transversal chewing than C. liberiensis, whereas H. lemerlei, Hex. palaeindicus, Hex. sivalensis and H. gorgops display absolute orthal chewing. Furthermore, the Akrotiri-Aetokremnos Cypriot pygmy hippo’s locomotion is investigated by comparing its astragalar breadth-length index and calcaneal gear ratio to those of other hippopotamid species. H. minor displays a lower astragalar breadth-length index score than all the largest hippopotamids since it has less weight to bear but a higher breadth-length index score than the small-sized or light-boned archaic hippopotamins. Suggesting that hippopotamids do not follow the artiodactyl's relation between calcaneal gear ratio and speed because of their shortened limb adaptations, a relation like the one assigned to Carnivora is proposed. Accordingly, the Cypriot hippo probably moved slower than the West African living pygmy hippo and the common hippo but outran the Maltese Hippopotamus melitensis and the Malagasy dwarf hippos. H. minor’s astragalar breadth-length index and calcaneal gear ratio scores imply hind foot adaptations for better locomotion on the dry rocky substrate of the Northern Pentadaktylos mountain range slope and the coastal and central plains of Cyprus.

Το Ακρωτήρι-Αετόκρεμνος είναι μία μικρή βραχοσκεπή με γκρεμισμένη οροφή, χρονολογημένη περίπου στα 12.500 χρόνια πριν. Βρίσκεται στη νοτιοδυτική ακτή της Κύπρου και συγκεκριμένα στη χερσόνησο Ακρωτηρίου κοντά στη Λεμεσό. Η θέση αυτή ανασκάφηκε από τον Alan Simmons από το 1987 μέχρι το 2009 κι έχει προσφέρει περισσότερα από 300.000 οστά πυγμαίων ιπποποτάμων του είδους Hippopotamus minor Desmarest, 1822, καθιστώντας την ως την πλουσιότερη τοποθεσία νάνων ιπποποτάμων στον κόσμο. Εκτός από οστά ιπποπόταμου, στο Ακρωτήρι-Αετόκρεμνο ανασκάφηκαν επίσης οστά ελέφαντα, χοίρου, μοσχογαλής, ποντικού, νυχτερίδας, πτηνών, χελώνας και ψαριών αλλά και κελύφη θαλάσσιων ασπονδύλων. Το πιο ενδιαφέρον στοιχείο για το Ακρωτήρι-Αετόκρεμνο είναι ότι σε εγγύτητα με τα οστά ιπποπόταμου βρέθηκαν εργαλεία προϊστορικών ανθρώπων κι εστίες φωτιάς που μαρτυρούν την πρώτη κατοίκηση ανθρώπων στο νησί. Τα εργαλεία και οι εστίες φωτιάς οδήγησαν τους αρχαιολόγους ανασκαφείς να προτείνουν ότι η τοποθεσία υπήρξε χώρος σφαγής ιπποποτάμων που κυνηγήθηκαν από ανθρώπους και καταναλώθηκαν επί τόπου. Στόχος της διατριβής είναι να διερευνηθεί η αιτία εξαφάνισης των ιπποποτάμων της θέσης Ακρωτήρι-Αετόκρεμνος και να εξαχθούν συμπεράσματα σχετικά με τη δημογραφία τους και το περιβάλλον στο οποίο διαβιούσαν. Στο κεφάλαιο 2 παρουσιάζεται μία δημογραφική μελέτη πληθυσμού χρησιμοποιώντας το σύνολο των κάτω γνάθων των ιπποποτάμων του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος σε μία προσπάθεια να απαντηθεί το ερώτημα της αιτίας του θανάτου τους. Χρησιμοποιήθηκαν όσες κάτω γνάθοι μπορούσαν να τοποθετηθούν σε ηλικιακή κατηγορία (250 δείγματα) και τοποθετήθηκαν σε 20 κατηγορίες. Ακολούθως, κατασκευάστηκαν καμπύλες θνησιμότητας, καμπύλες επιβίωσης και καμπύλες ρυθμού θνησιμότητας οι οποίες συγκρίθηκαν με αντίστοιχες καμπύλες του σύγχρονου Hippopotamus amphibius από το Queen Elizabeth Park στην Ουγκάντα. Γενικά, οι καμπύλες θνησιμότητας κατατάσσονται σε τρεις κατηγορίες: (α) καμπύλες φθοράς, (β) καταστροφικές καμπύλες και (γ) καμπύλες στις οποίες κυριαρχούν τα ακμαία άτομα. Η καμπύλη θνησιμότητας των ιπποπόταμων του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος είναι χωρίς αμφιβολία σχήματος U, οπότε χαρακτηρίζεται ως καμπύλη φθοράς στην οποία τα θηλυκά γεννούν όχι περισσότερα από ένα μικρό τη χρονιά. Το σχήμα της καμπύλης υποδεικνύει ότι είναι πιθανότερο ο θάνατος να προήλθε από φυσικά αίτια και όχι από καταστροφικά αίτια θανάτου όπως οι ηφαιστειακές εκρήξεις, οι πυρκαγιές, οι πλημμύρες και οι επιδημίες. Επίσης, η θήρευση από προϊστορικούς ανθρώπους, οι οποίοι σύμφωνα με άλλες μελέτες έδειχναν προτίμηση στα ενήλικα ακμαία ζώα, παρουσιάζεται λιγότερο πιθανή εκτός εάν τα ζώα ήταν πολύ μεγάλα σε μέγεθος, γεγονός που δεν ισχύει στην περίπτωση της θέσης Ακρωτήρι-Αετόκρεμνος. Η ομοιότητα της καμπύλης θνησιμότητας του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος με την καμπύλη θνησιμότητας του H. amphibius της Ουγκάντα, που είναι τεκμηριωμένα πληθυσμός που αποτελείται από ζώα που πέθαναν από φυσιολογικά αίτια, προσθέτει κι άλλες ενδείξεις υπέρ του συμπεράσματος ότι πρόκειται για καμπύλη φθοράς. Η μοναδική διαφορά μεταξύ των δύο καμπύλων αφορά στην αντιπροσώπευση των μικρότερων ηλικιακών ομάδων που στο Ακρωτήρι-Αετόκρεμνος είναι μεγαλύτερη. Είναι σύνηθες να υποαντιπροσωπεύονται οι μικρότερες ηλικιακές ομάδες, είτε διότι τα μέρη του σκελετού τους δεν διατηρούνται αφού είναι πιο εύθραυστα, είτε διότι καταστρέφονται ευκολότερα από πτωματοφάγα ζώα προτού να απολιθωθούν. Το τελευταίο είναι λιγότερο πιθανό να συνέβηκε στο Ακρωτήρι-Αετόκρεμνος αφού δεν βρέθηκαν απολιθώματα σαρκοφάγων ζώων στο νησί κατά το ανώτερο Πλειστόκαινο με την εξαίρεση της μικρόσωμης Genetta plesictoides που δεν αποτελούσε απειλή για τους ιπποπόταμους. Επομένως, δεν υπήρχαν θηρευτές για να απομακρύνουν τα οστά από τη θέση θανάτου σε αντίθεση με το Queen Elizabeth Park στην Ουγκάντα στο οποίο πολλά νεαρά ζώα απομακρύνονταν από τα αρπακτικά προτού να γίνουν αντιληπτά από τους φύλακες και προτού τα μαζέψουν. Αυτό καθιστά την καμπύλη θνησιμότητας του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος μια πιο βελτιωμένη απεικόνιση καμπύλης φθοράς από την αντίστοιχη καμπύλη ενός ζώντος πληθυσμού. Συνεπώς, με βάση τα αποτελέσματα της δημογραφικής μελέτης πληθυσμού των ιπποποτάμων στο Ακρωτήρι-Αετόκρεμνος είναι λιγότερο πιθανό να ισχύει η υπόθεση των ανασκαφέων περί θήρευσης των ιπποποτάμων από προϊστορικούς ανθρώπους ενώ είναι πιο πιθανό να έχουν βάση οι επιφυλάξεις άλλων ερευνητών που εστιάζουν κυρίως στο γεγονός ότι ο τρόπος εναπόθεσης των οστών και εργαλείων είναι πολύ διαφορετικός στα στρώματα 2 και 4, υπάρχουν ενδείξεις διατάραξης μεταξύ των στρωμάτων και δεν εμφανίζονται σημεία κοπής στα οστά των ιπποποτάμων που να δικαιολογούν σφαγή. Αντίθετα από τους ανασκαφείς, οι εν λόγω ερευνητές αντιτάσσουν ότι ο θάνατος των ιπποποτάμων μάλλον έγινε υπό φυσιολογικές συνθήκες μέσα στη βραχοσκεπή και ακολούθως τα πτώματα ποδοπατούνταν από τα υπόλοιπα ζώα που επισκέπτονταν τον χώρο για εκατοντάδες χρόνια. Επομένως, προτείνεται ότι τα κόκκαλα των ιπποποτάμων του πιο σύγχρονου στρώματος 2 προέρχονται ουσιαστικά από το στρώμα 4 και μεταφέρθηκαν στο στρώμα 2 από προϊστορικούς ανθρώπους που διατάραξαν τη θέση πιθανόν για να αυξήσουν τον χώρο διαβίωσής τους. Αυτό δικαιολογείται και από το γεγονός ότι οι καμπύλες θνησιμότητας των οστών που βρέθηκαν στο στρώμα 2 και αυτών που βρέθηκαν στο στρώμα 4 είναι παρόμοιες. Τα λίγα εργαλεία που βρέθηκαν στο στρώμα 4 κατά πάσα πιθανότητα προέρχονται από το στρώμα 2 και είναι επίσης προϊόν διατάραξης αφού έχει δημοσιευθεί και η ύπαρξη ενός κάθετου λάκκου που συνέδεε τα δύο στρώματα. Τα καμένα οστά του στρώματος 4 είναι πιθανότερο να κάηκαν λόγω της διάχυσης της θερμότητας από τις ανθρωπογενείς εστίες φωτιάς του στρώματος 2 διαμέσου του στείρου στρώματος 3 πάχους 15-30 cm που αποτελείται από άμμο και διευκόλυνε την κίνηση της θερμότητας προς τα κάτω. Αφού στο Κεφάλαιο 2 διευκρινίζεται ο τρόπος θανάτου των ιπποποτάμων της θέσης ακολουθεί διερεύνηση του ενδιαιτήματός τους. Στο Κεφάλαιο 3 διερευνάται η διατροφή τους που μπορεί να μας δώσει ενδείξεις για το είδος της βλάστησης ενώ στο Κεφάλαιο 4 η στρατηγική κίνησής τους που μπορεί να μας δώσει ενδείξεις για το ανάγλυφο της περιοχής στην οποία διαβίωναν. Συγκεκριμένα, στο Κεφάλαιο 3 διερευνάται η διατροφή των ιπποποτάμων του Αετόκρεμνου με μία σύγκριση των βαθμών μεσοτριβής 139 άνω δεύτερων γομφίων (Μ2) 10 διαφορετικών ειδών Ιπποποταμίδων. Συγκρίνονται ακόμα οι βαθμοί μεσοτριβής των ιπποποτάμων του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος με τους βαθμούς μεσοτριβής ιπποποτάμων από άλλες τοποθεσίες της Κύπρου. Αξίζει να τονιστεί ότι η ανάλυση μεσοτριβής δεν έχει δοκιμαστεί ποτέ ξανά σε ιπποπόταμους. Η μεσοτριβή εξετάζει μακροσκοπικά τις αλλαγές που άφησε η τροφή στις μασητικές επιφάνειες των δοντιών κατά τη διάρκεια της ζωής των φυτοφάγων ζώων και ανάλογα με το είδος της φυτικής τροφής που καταναλώνουν τα κατατάσσει στις κατηγορίες βοσκητές (grazers), κορφολογητές (browsers) και μικτότροφους οργανισμούς (mixed feeders). Οι βοσκητές, όπως ο σύγχρονος αμφίβιος ιπποπόταμος H. amphibius, παρουσιάζουν υψηλές τιμές μεσοτριβής και καταναλώνουν χορτάρι κοντά στο έδαφος που είναι πλούσιο σε σκληρούς φυτόλιθους και συχνά καλύπτεται από σκληρά σωματίδια σκόνης, εδάφους και άμμου, επομένως τα δόντια τους αναπτύσσουν φθορά λόγω επαφής τροφής-δοντιού. Αντιθέτως, οι κορφολογητές, όπως ο πυγμαίος ιπποπόταμος της κεντρικής Αφρικής Choeropsis liberiensis {παρόλο που μία τελευταία έρευνα τον παρουσιάζει ως ενδιάμεσου διατροφικού επιπέδου (intermediate feeder) που αλλάζει διατροφή ανάλογα με τη διαθεσιμότητά της}, παρουσιάζουν χαμηλές τιμές μεσοτριβής, τρέφονται με πιο μαλακά φυτικά μέρη όπως φύλλα, τρυφερούς βλαστούς, λουλούδια ή φρούτα, οπότε τα δόντια τους εμφανίζουν φθορά λόγω επαφής μεταξύ δοντιών που είναι σημαντικά μικρότερη συγκριτικά με την επαφή τροφής-δοντιού. Η κλασική ανάλυση μεσοτριβής, που μετρά τα ποσοστά % της οξύτητας (occlusal relief) και του σχήματος (cusp shape) των οδοντικών κώνων, φαίνεται να παρουσιάζει προβλήματα στους ιπποπόταμους αφού το σχήμα των οδοντικών κώνων δεν διαφοροποιείται ανάμεσα στα διαφορετικά είδη. Συνεπώς, χρησιμοποιήθηκε συμπληρωματικά μια διευρυμένη τεχνική μεσοτριβής που συνδυάζει τους βαθμούς οξύτητας και σχήματος των οδοντικών κώνων σε μία αριθμητική τιμή από το 1 μέχρι το 17 προσφέροντας μεγαλύτερη διακριτότητα. Από τη σύγκριση των βαθμών μεσοτριβής μεταξύ των ιπποποτάμων του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος με τους βαθμούς μεσοτριβής ιπποποτάμων από άλλες τοποθεσίες της Κύπρου προκύπτουν αμελητέες διαφορές γεγονός που υποδεικνύει ότι η βλάστηση στις παράκτιες πεδιάδες και στο νότιο πρανές της οροσειράς του Πενταδακτύλου ήταν παρόμοιας σκληρότητας (abrasion). Επίσης, με βάση τους βαθμούς μεσοτριβής ο κυπριακός ιπποπόταμος ομαδοποιείται με τους Hippopotamus creutzburgi, Hippopotamus madagascariensis και τον σύγχρονο browser C. liberiensis επιβεβαιώνοντας προηγούμενες μελέτες ανατομίας δοντιών, μικροτριβής και ισοτόπων άνθρακα και αζώτου που υποδεικνύουν ότι ήταν κορφολογητής σε κλειστό περιβάλλον. Αντιθέτως, οι βαθμοί μεσοτριβής των Hippopotamus lemerlei, Hexaprotodon palaeindicus, Hexaprotodon sivalensis και Hippopotamus gorgops τους κατατάσσουν στην ίδια διατροφική κατηγορία με τον σύγχρονο βοσκητή H. amphibius. Παραταύτα, το ερώτημα της καταλληλότητας ή όχι της χρήσης των βαθμών μεσοτριβής ως παλαιοδιατροφικών ενδείξεων στους ιπποπόταμους παραμένει εύλογο ειδικά αν ληφθούν υπόψη νεότερες έρευνες που εισηγούνται την ολική απουσία πλευρικής κίνησης στην κάτω γνάθο του σύγχρονου αμφίβιου ιπποπόταμου λόγω παρεμπόδισης από τη μορφολογία των κοπτήρων που δεν είναι τόσο έντονη στους σύγχρονους πυγμαίους ιπποπόταμους. Επομένως, συζητείται η υπόθεση κατά την οποία η διαφορά στην οξύτητα των οδοντικών κώνων που παρατηρείται ανάμεσα στα διαφορετικά είδη ιπποποτάμων να μην είναι τελικά δείκτης παλαιοδιατροφής αλλά δείκτης βαθμού κάθετης μάσησης (orthal chewing) που μετρά τον βαθμό πλευρικής κίνησης της κάτω γνάθου. Σε αυτή την περίπτωση, τα δεδομένα υποδεικνύουν ότι οι H. minor και H. creutzburgi εμφανίζουν μεγαλύτερο βαθμό πλευρικής κίνησης της κάτω γνάθου κατά τη μάσηση από τον C. liberiensis, ενώ οι H. lemerlei, Hex. palaeindicus, Hex. sivalensis και H. gorgops εμφανίζουν απόλυτη κάθετη μάσηση με παντελή απουσία πλευρικής κίνησης.Στο Κεφάλαιο 4 υπολογίζονται και συγκρίνονται δύο οικομετρικοί δείκτες, αστραγάλου και πτέρνας, για να εξαχθούν συμπεράσματα για τη στρατηγική κίνησης του ιπποπόταμου του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος που υποδεικνύει στοιχεία για το ανάγλυφο του εδάφους του βιοτόπου του. Συγκεκριμένα υπολογίζεται ο δείκτης πλάτους/μήκους του αστραγάλου (breadth-length index ή B/L index) σε 289 αστράγαλους 9 ειδών ιπποποτάμων και η αναλογία ταχύτητας της φτέρνας (calcaneal gear ratio ή CGR) σε 260 πτέρνες 8 ειδών ιπποποτάμων Συγκρίνονται ακόμα οι μέσες τιμές 6 μετρήσεων αστραγάλου του ιπποπόταμου του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος με τις αντίστοιχες μέσες τιμές του κυπριακού ιπποπόταμου από άλλες τοποθεσίες της Κύπρου και άλλων 7 ειδών ιπποποτάμων, καθώς και οι μέσες τιμές 3 μετρήσεων της πτέρνας του ιπποπόταμου του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος με τις αντίστοιχες μέσες τιμές του κυπριακού ιπποπόταμου από άλλες τοποθεσίες της Κύπρου και άλλων 7 ειδών ιπποποτάμων. Από τη σύγκριση των μέσων τιμών αστραγάλου και πτέρνας του ιπποπόταμου του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος και του κυπριακού ιπποπόταμου από άλλες τοποθεσίες της Κύπρου προκύπτουν αμελητέες διαφορές γεγονός που επιβεβαιώνει ότι ανήκουν στο ίδιο είδος. Αμελητέες διαφορές προκύπτουν και από τη σύγκριση των B/L index και CGR τους που επιβεβαιώνει ότι οι ιπποπόταμοι του Ακρωτηρίου-Αετόκρεμνος δεν ζούσαν σε διαφορετικό ενδιαίτημα από τους ιπποπόταμους που ζούσαν σε διαφορετικές τοποθεσίες της Κύπρου κατά το ανώτερο Πλειστόκαινο. Από τη χαμηλή τιμή B/L index προκύπτει ότι ο αστράγαλος είναι λεπτός σε σχέση με το μήκος του επομένως το σωματικό βάρος του ζώου είναι χαμηλό είτε επειδή έχει μικρό σωματικό όγκο ή επειδή έχει μεγάλο σωματικό όγκο αλλά ο σκελετός του είναι ελαφρύς. Η υψηλή τιμή B/L index φανερώνει το αντίθετο, δηλαδή χοντρό αστράγαλο που υποστηρίζει υψηλό σωματικό βάρος. Η τιμή του B/L index του κυπριακού ιπποπόταμου είναι χαμηλότερη από τις τιμές των 9 βαρύτερων ειδών ιπποποτάμων C. liberiensis, H. amphibius, H. gorgops, Hippopotamus antiquus, H. lemerlei, H. madagascariensis, H. melitensis, H. creutzburgi και H. Pentlandi, ενώ παρουσιάζεται υψηλότερη από τις τιμές των 6 αρχαιότερων ειδών ιπποποτάμων που είτε ήταν μικρόσωμοι (π.χ. Kenyapotamus coryndonae, Hippopotamus karumensis, aff. Hippopotamus protamphibius, aff. Hippopotamus aethiopicus), είτε ήταν μεγαλόσωμοι αλλά είχαν λεπτό σκελετό (π.χ. Archaeopotamus harvadi και Archaeopotamus sp.). Τέλος, υποστηρίζεται ότι λόγω του ότι οι ιπποπόταμοι μείωσαν το μήκος των άκρων τους ως προσαρμογή για να υποστηρίξουν το μεγάλο τους βάρος, η CGR τους δεν ακολουθεί τη σχέση με την ταχύτητα που ακολουθεί στα υπόλοιπα αρτιοδάκτυλα. Αντιθέτως, είναι ανάλογη με την ταχύτητα όπως συμβαίνει στα σαρκοφάγα θηλαστικά. Συνεπώς, ο κυπριακός ιπποπόταμος ήταν πιο αργός από τους σύγχρονους H. amphibius και C. liberiensis αλλά ταχύτερος από τον ιπποπόταμο της Μάλτας, H. melitensis και τους H. lemerlei και H. madagascariensis από τη Μαδαγασκάρη. Ο χερσαίος H. madagascariensis φαίνεται να ήταν ταχύτερος από τον αμφίβιο H. lemerlei ενώ η τιμή του τεράστιου H. gorgops υποδεικνύει ότι μάλλον περπατούσε πάρα πολύ αργά. Στο Κεφάλαιο 5 συνοψίζονται και συνθέτονται τα ευρήματα των προηγούμενων κεφαλαίων δίνοντας μια ολοκληρωμένη εικόνα του ιπποπόταμου του Αετόκρεμνου που όπως περιγράφεται στα Κεφάλαια 3 και 4 δεν ήταν διαφορετικός από τον ιπποπόταμο που ζούσε στην υπόλοιπη Κύπρο κατά το ανώτερο Πλειστόκαινο. Δεν υπάρχουν επαρκείς ενδείξεις για να υποθέσουμε ότι η άφιξη του ανθρώπου συνέβαλε στην εξάλειψη του είδους, αντιθέτως το πιθανότερο είναι ότι όταν ο άνθρωπος έφτασε για πρώτη φορά στο νησί οι ιπποπόταμοι είχαν ήδη εξαφανιστεί εδώ και μερικούς αιώνες. Φαίνεται ότι ο κυπριακός ιπποπόταμος ευδοκιμούσε σε όλες τις σημερινές παράκτιες πεδιάδες του νησιού και στη νότια πλαγιά της οροσειράς του Πενταδακτύλου, γεγονός που υπονοεί ότι η βλάστηση σε αυτές τις περιοχές ήταν παρόμοια κατά το ανώτερο Πλειστόκαινο και ίσως να ήταν μεσογειακή μακία βλάστηση με βότανα, θάμνους και μικρά δέντρα, αφού όλα τα ευρήματα μέχρι στιγμής συμπεριλαμβανομένης κι αυτής της μελέτης υποδεικνύουν ότι η διατροφή του κυπριακού ιπποπόταμου ήταν διατροφή κορφολογητή. Οι περιοχές αυτές ήταν βραχώδεις οπότε εκτός από τον νησιώτικο νανισμό οι κυπριακοί ιπποπόταμοι προσαρμόστηκαν στο σκληρό υπόστρωμα μειώνοντας το μήκος των οστών των άκρων τους, κάνοντάς τα πιο δυνατά και μειώνοντας τις πλευρικές κινήσεις των αρθρώσεων. Παρόλα αυτά φαίνεται ότι η ταχύτητα της κίνησής τους ήταν αυξημένη σε σχέση με τους άλλους μεσογειακούς νάνους ιπποπόταμους. Τέλος, συνοψίζονται τα πιο ενδιαφέροντα νέα δεδομένα για άλλα είδη εξαφανισμένων ιπποποτάμων που προέκυψαν κατά τη διάρκεια της συλλογής συγκρίσιμων δεδομένων μεσοτριβής και μετρήσεων αστραγάλου και φτέρνας, όπως για παράδειγμα ο βαθμός μεσοτριβής του Κρητικού H. creutzburgi που τον κατατάσσει στους κορφολογητές και η σύγκριση μεταξύ των νάνων ιπποποτάμων της Μαδαγασκάρης που υποδεικνύουν ότι ο H. madagascariensis ήταν ταχύτερος από τον H. lemerlei και κορφολογητής ενώ ο H. lemerlei ήταν βοσκητής. Τα πιο πάνω δεδομένα επιβεβαιώνουν μελέτες που υποδεικνύουν ότι ο H. madagascariensis περνούσε λιγότερη ώρα στο νερό από τον H. lemerlei οπότε μπορούσε να ψάξει για περισσότερη ώρα για τροφή στη χέρσο διευρύνοντας τη διατροφή του με φύλλα, φρούτα κ.λπ. Το γεγονός ότι ο πρώτος ζούσε σε ψηλότερο υψόμετρο πιθανόν να μείωσε την περίοδο που περνούσε στο νερό αφού δεν χρειαζόταν να προστατεύεται τόσες πολλές ώρες της ημέρας από την ηλιακή ακτινοβολία. Τέλος, προτείνονται κατευθύνσεις για μελλοντικές έρευνες στο υλικό του Αετόκρεμνου αλλά και της Κύπρου όπως μία σύγκριση της ταφονομίας σε όσο το δυνατό περισσότερες τοποθεσίες του κυπριακού ιπποπόταμου για να διαπιστωθεί αν είναι παρόμοιες οι συνθήκες θανάτου με τον Αετόκρεμνο. Αν αυτό πράγματι συμβαίνει και παρατηρούνται σημάδια ποδοπατήματος στα οστά όλων των τοποθεσιών τότε η υπόθεση της διαβίωσης των ιπποποτάμων μέσα σε σπήλαια και βραχοσκεπές κατά τη διάρκεια της μέρας ισχυροποιείται. Επίσης, επιβάλλεται μια μελέτη στα μαυρισμένα οστά του Αετόκρεμνου για να διαπιστωθεί κατά πόσον έχουν καεί και πότε. Έχουν καεί αμέσως ή αιώνες μετά τον θάνατο των ζώων; Κάηκαν απευθείας στη φωτιά ή η θερμότητα έφτασε σε αυτά από εστίες φωτιάς που ήταν μακριά; Ακόμα, απαιτείται διερεύνηση των ταχυτήτων των υπόλοιπων μεσογειακών ιπποποτάμων χρησιμοποιώντας δείκτες όπως το metatarsus/femur index και το crural index για να επιβεβαιωθεί αν τα συμπεράσματα αυτής της μελέτης με τη χρήση του CGR επιβεβαιώνονται. Τελειώνοντας, θεωρώ ότι αξίζει μια εμπεριστατωμένη μελέτη στον ελέφαντα του Αετόκρεμνου και μια σύγκρισή του με τα δύο κυπριακά χρονοείδη νάνων ελεφάντων. Ενώ μοιάζει πολύ με τον Palaeoloxodon cypriotes φαίνεται να είναι ελαφρώς μεγαλύτερος παρά το γεγονός ότι είναι σύγχρονός του.