Μελέτη της βιολογίας του Neoleucopis kartliana (Tanasijtshuk) (Diptera: Chamaemyiidae) και εκτίμηση της επιδράσεώς του στους φυσικούς πληθυσμούς του Marchalina hellenica (Gennadius) (Hemiptera: Margarodidae)

Abstract

Marchalina hellenica, an endemic species in Greece and Turkey, plays a significant role in honey production. However, after its invasion in new regions, such as Italy (Ischia), Australia, and Croatia, lacking its natural enemies, M. hellenica caused damage to pine trees, leading to tree mortality. Initially reported as strictly thelytokous, males of M. hellenica were later observed in its natural range. The current study revealed that additional populations of M. hellenica in Greece repeatedly produce males within two consecutive years. This finding suggests that males actively contribute to the reproduction strategy of M. hellenica. Genetic analysis of 15 geographically distant Greek populations, in relation to data from Turkey, showed a strong genetic affinity between the populations of the two countries. The silver fly, Neoleucopis kartliana Tanasijtshuk (Diptera: Chamaemyiidae), is the most abundant predator of M. hellenica in Greece, and it is being considered for biological control against M. hellenica in invaded regions. In the current Doctoral Thesis, the molecular and morphological identification of Neoleucopis populations from 22 sites in Greece and six sites from Ischia (Italy) revealed three distinct genetic clusters within Neoleucopis, leading to the identification of N. kartliana and the emergence of two possibly new, yet undescribed species, namely Neoleucopis n. sp. A and Neoleucopis n. sp. B. Neoleucopis kartliana was the only species present on Ischia Island after the biological control efforts conducted on the island against M. hellenica. All three Neoleucopis species exhibit both molecular and morphological differentiations. Mostly present in central and northern Greece, N. kartliana has multiple generations per year and a 1:1 sex ratio. Females emerge with few mature eggs, but egg production increases exponentially within eight days. Neoleucopis n. sp. B is present in the northmost parts of Greece. Both N. kartliana and Neoleucopis n. sp. B have a strong preference for M. hellenica over the non-target species tested, Icerya purchasi Maskell (Hemiptera: Monophlebidae). Both N. kartliana and Neoleucopis n. sp. B exhibited significantly higher larval growth when preying on M. hellenica, especially for N. kartliana, and both predators showed higher survival rates when provided with M. hellenica rather than the non-target species. Neoleucopis n. sp. A is found mainly in western and southern Greece and is morphologically close to N. kartliana, but can be easily distinguished through the examination of male genitalia. This study highlighted the active role of male individuals of M. hellenica, demonstrating the coexistence of sexual reproduction and parthenogenesis in its natural populations in Greece. Human influence on the species’ geographic distribution was confirmed, as well as the shared evolutionary origin of populations in Greece and Turkey. Neoleucopis kartliana was found to act on all developmental stages of its prey and was identified as the species that contributed to the regulation of M. hellenica populations on the island of Ischia. The fact that N. kartliana and Neoleucopis n. sp. B exhibit prey specificity on M. hellenica, renders them promising candidates for the biological control of M. hellenica in areas outside its natural range where it has invaded.

To Marchalina hellenica, ενδημικό είδος της Ελλάδας και της Τουρκίας, διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στην παραγωγή μελιού. Ωστόσο, μετά την εισβολή του σε νέες περιοχές, όπως στην Ιταλία (Ίσκια), την Αυστραλία και την Κροατία, απουσία φυσικών εχθρών, επέφερε δυσμενείς επιπτώσεις στα δένδρα-ξενιστές του, οδηγώντας τα στη νέκρωση. Παρά το γεγονός ότι αρχικώς θεωρούταν αυστηρώς θηλυτόκο είδος, αργότερα παρατηρήθηκαν αρσενικά άτομα στην περιοχή της φυσικής εξάπλωσής του. Η παρούσα μελέτη αποκάλυψε ότι πληθυσμοί M. hellenica παράγουν αρσενικά άτομα στην Ελλάδα, με την εμφάνισή τους να επαναλαμβάνεται για δύο διαδοχικά έτη, καταδεικνύοντας ότι συμβάλλουν ενεργά στη στρατηγική αναπαραγωγής του εντόμου. Η γενετική ανάλυση 15 γεωγραφικά απομακρυσμένων πληθυσμών M. hellenica στην Ελλάδα και η σύγκριση τους με πληθυσμούς του από την Τουρκία έδειξε ισχυρή γενετική συγγένεια μεταξύ των πληθυσμών των δύο χωρών. Το Neoleucopis kartliana είναι ο θηρευτής του M. hellenica με τη μεγαλύτερη αφθονία στην Ελλάδα και εξετάζεται για τη βιολογική καταπολέμηση του εντόμου σε περιοχές όπου έχει εισβάλει. Στην παρούσα Διδακτορική Διατριβή, η μοριακή και η μορφολογική αναγνώριση των πληθυσμών του γένους Neoleucopis από 22 περιοχές στην Ελλάδα και έξι περιοχές από τη νήσο Ίσκια (Ιταλία) αποκάλυψε τρία διακριτά συμπλέγματα απλοτύπων εντός του γένους, οδηγώντας στο συμπέρασμα ότι πρόκειται για τρία είδη, το N. kartliana, και δύο πιθανώς νέα για την επιστήμη, το Neoleucopis n. sp. A και το Neoleucopis n. sp. B. Τα τρία είδη Neoleucopis παρουσιάζουν γενετικές και μορφολογικές διαφορές. Το N. kartliana είναι το μόνο είδος το οποίο βρέθηκε στην Ίσκια μετά το εγχείρημα της βιολογικής καταπολέμησης του M. hellenica. Το N. kartliana είναι παρόν κυρίως στην κεντρική και τη βόρεια Ελλάδα, έχει πολλαπλές γενιές ανά έτος και αναλογία φύλου 1:1. Η εμφάνιση των τέλειων θηλυκών ατόμων συνοδεύεται από λίγα ώριμα ωά στις ωοθήκες τους, αλλά η ωοπαραγωγή αυξάνεται εκθετικά εντός οκτώ ημερών. Το Neoleucopis n. sp. B εντοπίζεται στη βόρεια Ελλάδα. Το N. kartliana και το Neoleucopis n. sp. B επιδεικνύουν σημαντικά υψηλότερη επιβίωση όταν τρέφονται με το M. hellenica σε σχέση με το είδος μη-στόχο, Icerya purchasi, με τη διαφοροποίηση της ανάπτυξης των προνυμφών να είναι σημαντικά υψηλότερη στο M. hellenica, ειδικά για το N. kartliana. Αμφότερα τα δύο είδη παρουσίασαν υψηλότερη επιβίωση όταν εξετράφησαν με το M. hellenica, σε σχέση με το I. purchasi. Το Neoleucopis n. sp. A, το οποίο εντοπίζεται κυρίως στη δυτική και τη νότια Ελλάδα, παρουσιάζει μορφολογικές ομοιότητες με το N. kartliana, ωστόσο η αναγνώριση των δύο ειδών είναι εύκολα εφικτή κατόπιν της εξέτασης του γεννητικού οπλισμού τους. Η παρούσα μελέτη ανέδειξε τον ενεργό ρόλο των αρσενικών ατόμων M. hellenica, καταδεικνύοντας την παράλληλη ύπαρξη της σεξουαλικής αναπαραγωγής και της παρθενογένεσης στους φυσικούς πληθυσμούς της Ελλάδας. Επιβεβαιώθηκε η ανθρώπινη συμβολή στη γεωγραφική εξάπλωση του είδους και η κοινή εξελικτική προέλευση των πληθυσμών της Ελλάδας και της Τουρκίας. Το N. kartliana έδρασε σε όλα τα στάδια της ανάπτυξης του θηράματος και αναγνωρίστηκε ως το είδος το οποίο συνέβαλε στη ρύθμιση των πληθυσμών του κοκκοειδούς στη νήσο Ίσκια. Η τροφική εξειδίκευση την οποία επιδεικνύουν τα αρπακτικά N. kartliana και Neoleucopis n. sp. B στο M. hellenica τα καθιστά ελπιδοφόρους παράγοντες βιολογικής καταπολέμησης του M. hellenica σε περιοχές εκτός της περιοχής της φυσικής εξάπλωσής του, όπου αυτό έχει εισβάλει.