Ποικιλότητα απορριπτόμενων ασπονδύλων και δομή βενθικών βιοκοινοτήτων στα κυριότερα αλιευτικά πεδία των ελληνικών θαλασσών

Abstract

Fishing is one of the main threats for biodiversity in the Mediterranean basin, where bottom trawling is the fishing activity with the most significant recorded impacts on benthic ecosystems. The impacts of this type of fishing vary and may lead from a reduction in biodiversity and alteration of the seabed to complete destruction of benthic habitats. This PhD thesis aims to fill the knowledge gap regarding the communities of megabenthic invertebrates in the soft substrates of the Aegean and Ionian Seas, by providing a detailed record of their structure and distribution. First, an extensive literature review was conducted by collecting and studying the existing knowledge regarding megabenthic invertebrate communities in bottom trawling fishing grounds (soft substrates at depths between 50 and 1000 meters), across the Mediterranean basin. A total of 207 studies, published from 1930 to early 2021, from seven Mediterranean ecoregions, were analyzed. Most of the studies focused on particular species, while only 24% of the publications analyzed benthic communities’ structure. The research effort was found to be higher at depths down to 200 meters and was primarily concentrated in the western Mediterranean, showing a positive correlation with the number of megabenthic invertebrate species. In total, 1,797 species of megabenthic invertebrates from ten higher taxonomic groups were recorded. Mollusks and crustaceans were the dominant groups in terms of species number, with the highest number of species having been recorded in the ecoregions of the western Mediterranean and the Aegean Sea. Among the recorded species, 43 were alien to the Mediterranean, while 42 are included in the lists of the Bern and Barcelona Conventions for species that are endangered or vulnerable or whose exploitation is prohibited. Overall, it appeared that the bottom trawling fishing grounds of the Mediterranean, and therefore those of the Greek seas, are not sufficiently studied concerning their megabenthic fauna. A detailed recording of the structure and distribution of megabenthic invertebrate communities in the trawlable fishing grounds of the Aegean and Ionian Seas followed. Such research is carried out for the first time in the Greek seas, using material collected during experimental fishery of MEDITS program. MEDITS is a monitoring program for the benthopelagic stocks of the Mediterranean using an experimental bottom trawl of type GOC 73, conducted in Greek waters since 1994. Considering that the study of non-commercial megabenthic invertebrates is not among the goals of the program, the related material collected during sampling is wet weighted as a whole and then largely returned to the sea unused. During the program's sampling in 2016 and 2018, there was an opportunity to utilize this portion of megabenthic invertebrates in order to extract information regarding their communities in Greek seas. Data from 171 hauls conducted at depths between 50 and 850 meters from the Aegean and Ionian seas were used, A total of 298 megabenthic invertebrate species were collected, 238 in the Aegean and 196 in the Ionian Seas. The majority of species were sponges, mollusks, and crustaceans. The communities of megabenthic invertebrates differed in diversity, biomass, and abundance between the two ecoregions, with Aegean communities being richer than those in the Ionian. Depth emerged as the most significant factor differentiating communities in both ecoregions. Additionally, the maps assessing the distribution of abundance and biomass of megabenthic invertebrates indicated the Aegean region, specifically the Northern Aegean, as the richest part of the Greek seas in terms of megabenthic invertebrates. The detailed description of community structure gave evidence of modifications to the seabeds of the bottom trawling fishing grounds in Greek waters. Some species, which were previously abundant in the Greek seas, according to older records, and are vulnerable to fishing, are now absent and have been replaced by species that typically do not inhabit mobile substrates, such as ascidians, sea urchins, and sponges. The fact that these new species, although more resilient than the former ones, also appear to be vulnerable to trawling tools, raises concern. The high diversity of sponges recorded in the Aegean ecoregion led to an investigation of sponge communities in mobile substrates, as previous studies in the Mediterranean have mainly focused on hard substrates at depths down to 30 meters. Data from experimental fishing in the mobile substrates of the Aegean and Ionian seas were used to study sponge communities of the mesophotic and deep sea. Sponge communities of the two basins showed distinct differences between each other, with the Aegean communities being richer than those in the Ionian. Depth was a significant factor affecting sponge diversity, with deeper zones exhibiting a low number of species in both ecoregions. Eight of the sponge species recorded are listed as endangered or vulnerable, while two species were documented for the first time in the Aegean and six species for the first time in the eastern Ionian. Given the important role of sponges as habitat formers on hard substrates, and the significant abundance of certain sponge species first observed in the mobile substrates of Greek seas, their role as habitat formers in the mesophotic and deep sea mobile substrates was explored. Additionally, it was investigated whether different sponge species host distinct symbiotic communities and if depth affects the composition of these communities. Analyses revealed that sponges also function as habitat formers in mobile substrates, enhancing the diversity of bottom trawling fishing grounds. Sponge species with similar canal and cavity structures exhibit similarities regarding the communities they host, while depth does not seem to significantly affect the composition of these symbiotic communities. The data collected and recorded were used to identify the types of megabenthic invertebrate communities found in the Greek seas. We recognized a total of three biological zones, comprising 15 types of megabenthic invertebrate communities along with ten distinct phases of specific species. The most widespread community type documented was the Echinoidea community of muddy and sandy bottoms in the circalittoral zone. The probability maps created for locating these communities in Greek waters indicated that the communities of Ascidiacea and Neopycnodonte cochlear in the muddy and sandy bottoms of the circalittoral zone are the most widely distributed in the study area. In the northern and central Aegean Sea, the presence of the most community types was estimated, while in the Ionian Sea, the estimates showed a significantly limited probability of presence for most types. In conclusion, in this dissertation a first attempt is made to utilize data available from international scientific programs like MEDITS, in order to highlight the richness of megabenthic invertebrates in the mobile substrates of Greek bottom trawling fishing grounds. This dissertation emphasizes the necessity of studying non-commercial benthic invertebrates, which make up a considerable part of the bycatch of bottom trawling activities but have not been a focal point for the scientific community until now. The indications of alteration of megabenthic communities in bottom trawling fishing grounds documented in this study are a crucial finding, warning about the state of Greek seabeds. Finally, the volume of primary data presented herein and the detailed, extensive, and in-depth description of the existing state of megabenthic communities in the majority of commercially fished Greek seabeds can serve as a basis for further study and monitoring of the Greek seas.

Η αλιεία αποτελεί μία από τις κύριες αιτίες υποβάθμισης της βιοποικιλότητας στη λεκάνη της Μεσογείου, όπου η αλιευτική δραστηριότητα με τις σημαντικότερες καταγεγραμμένες επιπτώσεις στα βενθικά οικοσυστήματα είναι η αλιεία με συρόμενα εργαλεία όπως οι τράτες βυθού. Οι επιπτώσεις αυτής της μορφής αλιείας ποικίλουν και μπορεί να προκαλέσουν από μείωση της βιοποικιλότητας και τροποποίηση της φύσης του βυθού μέχρι και πλήρη καταστροφή των βενθικών οικοτόπων. Η παρούσα διδακτορική διατριβή αποσκοπεί στην κάλυψη του κενού γνώσης σχετικά με τις κοινότητες των μεγαβενθικών ασπονδύλων του κινητού υποστρώματος του Αιγαίου και Ιόνιου πελάγους, παρέχοντας μια αναλυτική περιγραφή της δομής και της κατανομής τους. Αρχικά, πραγματοποιήθηκε εκτενής βιβλιογραφική ανασκόπηση της υπάρχουσας γνώσης γύρω από τις κοινότητες των μεγαβενθικών ασπονδύλων στα αλιευτικά πεδία της τράτας βυθού (κινητό υπόστρωμα σε βάθη μεταξύ 50 και 1000 μέτρα), σε ολόκληρη τη λεκάνη της Μεσογείου. Συνολικά αναλύθηκαν 207 σχετικές μελέτες, δημοσιευμένες από το 1930 έως και τις αρχές του 2021, από επτά Μεσογειακές οικοπεριοχές. Οι περισσότερες μελέτες που βρέθηκαν αφορούσαν τη μελέτη συγκεκριμένων ειδών, ενώ μόλις στο 24% των εργασιών οι βενθικές κοινότητες αναλύονταν ως σύνολο. Η ερευνητική προσπάθεια βρέθηκε ότι είναι υψηλότερη σε βάθη μέχρι τα 200 μέτρα και κυρίως συγκεντρωμένη στη δυτική Μεσόγειο, ενώ φάνηκε ότι συσχετίζεται θετικά με τον αριθμό των ειδών των μεγαβενθικών ασπονδύλων που έχουν καταγραφεί σε κάθε οικοπεριοχή. Συνολικά καταγράφηκαν 1.797 είδη μεγαβενθικών ασπονδύλων από δέκα ανώτερες ταξινομικές ομάδες. Τα μαλάκια και τα καρκινοειδή αποτέλεσαν τις κυρίαρχες ομάδες από άποψη αριθμού ειδών, ενώ ο μεγαλύτερος αριθμός ειδών καταγράφηκε στις οικοπεριοχές της δυτικής Μεσογείου και του Αιγαίου πελάγους. Μεταξύ των ειδών που καταγράφηκαν, 43 είδη ήταν ξενικά για τη Μεσόγειο, ενώ 42 περιλαμβάνονται στους καταλόγους των Συμβάσεων της Βέρνης και της Βαρκελώνης, για τα είδη που κινδυνεύουν ή είναι τρωτά ή που η εκμετάλλευσή τους υπόκειται σε διαχειριστικά μέτρα. Συνολικά, φάνηκε ότι τα αλιευτικά πεδία της τράτας βυθού της Μεσογείου και κατ’ επέκταση των ελληνικών θαλασσών, δεν είναι επαρκώς μελετημένα ως προς την μεγαβενθική τους πανίδα. Ακολούθησε λεπτομερής καταγραφή της δομής και κατανομής των κοινοτήτων των μεγαβενθικών ασπονδύλων των αλιευτικών πεδίων της τράτας βυθού στις οικοπεριοχές του Αιγαίου και Ιόνιου πελάγους. Κάτι τέτοιο γίνεται για πρώτη φορά στις ελληνικές θάλασσες και μάλιστα με ευρεία χρήση υλικού από την πειραματική αλιεία του προγράμματος MEDITS. Το MEDITS αποτελεί πρόγραμμα παρακολούθησης των βενθοπελαγικών αποθεμάτων της Μεσογείου με χρήση της πειραματικής τράτας βυθού τύπου GOC73, που διενεργείται στις ελληνικές θάλασσες από το 1994, κάτω από την εποπτεία των ερευνητικών κέντρων ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε. και ΙΝ.ΑΛ.Ε. Δεδομένου ότι η μελέτη των μεγαβενθικών ασπονδύλων χωρίς εμπορική αξία δεν αποτελεί στόχο του προγράμματος, για το σχετικό υλικό που συλλέγεται κατά τη διάρκεια αυτών των δειγματοληψιών, καταγράφεται μόνο το συνολικό βάρος ανά καλάδα και στη συνέχεια επιστρέφεται πίσω στη θάλασσα σχεδόν εξολοκλήρου αναξιοποίητο. Κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών του προγράμματος τα έτη 2016 και 2018, δόθηκε η ευκαιρία αξιοποίησης αυτού του τμήματος των μεγαβενθικών ασπονδύλων με σκοπό την καταγραφή και μελέτη των κοινοτήτων των μεγαβενθικών ασπονδύλων των ελληνικών θαλασσών. Χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα από 171 καλάδες από το Αιγαίο και το Ιόνιο πέλαγος, που πραγματοποιήθηκαν σε βάθη μεταξύ 50 και 850 μέτρων. Συνολικά συλλέχθηκαν 298 είδη μεγαβενθικών ασπονδύλων, 238 στο Αιγαίο και 196 στο Ιόνιο. Η πλειονότητα των ειδών ήταν σπόγγοι, μαλάκια και καρκινοειδή. Οι κοινότητες των μεγαβενθικών ασπονδύλων διέφεραν ως προς την ποικιλότητα, τη βιομάζα και την αφθονία μεταξύ των δύο οικοπεριοχών, με τις κοινότητες του Αιγαίου να εμφανίζονται πλουσιότερες από τις αντίστοιχες του Ιονίου, ενώ το βάθος φάνηκε να αποτελεί τον σημαντικότερο παράγοντα διαφοροποίησης των κοινοτήτων και στις δύο οικοπεριοχές. Επιπρόσθετα, οι χάρτες εκτίμησης της κατανομής της αφθονίας και της βιομάζας των μεγαβενθικών ασπονδύλων κατέδειξαν την οικοπεριοχή του Αιγαίου και συγκεκριμένα του Βορείου Αιγαίου, ως το πιο πλούσιο τμήμα των ελληνικών θαλασσών από άποψη μεγαβενθικών ασπονδύλων. Η περιγραφή της δομής των συγκεκριμένων κοινοτήτων έφερε στο φως στοιχεία που αποτελούν ενδείξεις τροποποίησης των πυθμένων των αλιευτικών πεδίων της τράτας βυθού των ελληνικών θαλασσών. Κάποια είδη, ευάλωτα στην αλιεία, τα οποία από παλαιότερες καταγραφές φαίνεται ότι ήταν άφθονα στις ελληνικές θάλασσες, πλέον απουσιάζουν και έχουν αντικατασταθεί από είδη που τυπικά δεν κατοικούν στα κινητά υποστρώματα, όπως είδη ασκιδίων, αχινών και σπόγγων. Το γεγονός πως ακόμη και αυτά τα νέα είδη, αν και πιο ανθεκτικά από τα πρώτα, εμφανίζονται και αυτά τρωτά έναντι των συρόμενων εργαλείων προκαλεί ανησυχία. Η αυξημένη ποικιλότητα των σπόγγων που καταγράφηκε στην οικοπεριοχή του Αιγαίου οδήγησε στη διερεύνηση των κοινοτήτων των σπόγγων των κινητών υποστρωμάτων, καθώς μέχρι τώρα η μελέτη των σπόγγων στη Μεσόγειο περιορίζεται κυρίως στο σκληρό υπόστρωμα και σε βάθη μέχρι τα 30 μέτρα. Δεδομένα πειραματικής αλιείας, από το κινητό υπόστρωμα του Αιγαίου και του Ιονίου, χρησιμοποιήθηκαν για τη διερεύνηση των κοινοτήτων των σπόγγων της μεσοφωτικής και βαθιάς θάλασσας. Οι σπογγοκοινότητες μεταξύ των δύο λεκανών εμφανίστηκαν διαφοροποιημένες, με εκείνες του Αιγαίου να είναι πιο πλούσιες σε σχέση με τις αντίστοιχες του Ιονίου. Το βάθος αποτέλεσε σημαντικό παράγοντα διαφοροποίησης της ποικιλότητας των σπόγγων, με τις βαθύτερες ζώνες να εμφανίζουν χαμηλό αριθμό ειδών και στις δυο οικοπεριοχές. Οκτώ είδη σπόγγων που καταγράφηκαν ανήκουν στους καταλόγους των κινδυνευόντων και τρωτών ειδών, ενώ δύο είδη καταγράφηκαν για πρώτη φορά στο Αιγαίο και έξι είδη καταγράφηκαν για πρώτη φορά στο ανατολικό Ιόνιο. Δεδομένου του σημαντικού ρόλου των σπόγγων στο σκληρό υπόστρωμα ως δημιουργών ενδιαιτήματος, αλλά και της μεγάλης αφθονίας κάποιων ειδών σπόγγων, που για πρώτη φορά παρατηρήθηκε στα κινητά υποστρώματα των ελληνικών θαλασσών, διερευνήθηκε ο ρόλος τους ως δημιουργών ενδιαιτήματος και στα κινητά υποστρώματα της μεσοφωτικής και βαθιάς θάλασσας. Ακόμη, διερευνήθηκε αν σε διαφορετικά είδη σπόγγων αναπτύσσονται διαφορετικές συμβιωτικές κοινότητες και αν το βάθος επηρεάζει τη σύνθεση αυτών των κοινοτήτων. Από τις αναλύσεις προέκυψε ότι, και στο κινητό υπόστρωμα, οι σπόγγοι λειτουργούν ως δημιουργοί ενδιαιτήματος, ενισχύοντας την ποικιλότητα των αλιευτικών πεδίων της τράτας βυθού. Είδη σπόγγων με παρόμοια δομή καναλιών και κοιλοτήτων εμφανίζουν ομοιότητες ως προς τις συμβιωτικές κοινότητες που φιλοξενούν, ενώ το βάθος δεν φαίνεται να επηρεάζει σημαντικά τη σύνθεση των συμβιωτικών κοινοτήτων. Τα δεδομένα που συλλέχθηκαν και καταγράφηκαν χρησιμοποιήθηκαν για την αναγνώριση συγκεκριμένων τύπων κοινοτήτων των μεγαβενθικών ασπονδύλων που βρίσκονται στις ελληνικές θάλασσες. Συνολικά, σε τρεις διακριτές βιολογικές ζώνες αναγνωρίστηκαν 15 κοινότητες μεγαβενθικών ασπονδύλων και 10 διακριτές φάσεις συγκεκριμένων ειδών. Ο πιο διαδεδομένος τύπος κοινότητας που καταγράφηκε ήταν η κοινότητα των Echinoidea σε λασπώδεις και αμμώδεις πυθμένες της περιπαραλιακής ζώνης. Οι χάρτες εκτίμησης της πιθανότητας εύρεσης των κοινοτήτων που αναγνωρίστηκαν στις ελληνικές θάλασσες έδειξαν ότι τη μεγαλύτερη εξάπλωση στην περιοχή μελέτης έχουν οι κοινότητες των Ascidiacea και του Neopycnodonte cochlear σε λασπώδεις και αμμώδεις πυθμένες της περιπαραλιακής ζώνης. Στο βόρειο και κεντρικό Αιγαίο πέλαγος εκτιμήθηκε η παρουσία των περισσότερων από τις κοινότητες που αναγνωρίστηκαν. Αντίθετα, στο Ιόνιο πέλαγος οι εκτιμήσεις έδειξαν αρκετά περιορισμένη πιθανότητα παρουσίας για τις περισσότερες κοινότητες. Συμπερασματικά, στην παρούσα διατριβή γίνεται, για πρώτη φορά στα ελληνικά δεδομένα αλλά και σε επίπεδο Μεσογείου, προσπάθεια να αξιοποιηθούν δεδομένα προγραμμάτων όπως το MEDITS, με σκοπό να διερευνηθεί ο πλούτος των μεγαβενθικών ασπονδύλων του κινητού υποστρώματος των ελληνικών αλιευτικών πεδίων της τράτας βυθού. Αναδεικνύεται ακόμη η αναγκαιότητα της μελέτης των μη εμπορικών βενθικών ασπονδύλων που απορρίπτονται κατά την αλιεία και παραμένουν υπομελετημένα σε μεσογειακό επίπεδο. Οι ενδείξεις τροποποίησης των μεγαβενθικών κοινοτήτων των αλιευτικών πεδίων της τράτας βυθού που καταγράφονται από την παρούσα μελέτη, αποτελούν σημαντικό εύρημα που κρούει τον κώδωνα του κινδύνου για την κατάσταση των ελληνικών βυθών. Τέλος, ο μεγάλος όγκος πρωτογενών δεδομένων που συγκεντρώθηκε και η λεπτομερής, μεγάλη σε έκταση και βάθος περιγραφή της υπάρχουσας κατάστασης των μεγαβενθικών κοινοτήτων, του μεγαλύτερου τμήματος των αλιευόμενων ελληνικών βυθών μπορούν να αποτελέσουν βάση για περεταίρω μελέτη και παρακολούθηση των ελληνικών θαλασσών.