Shoot cadmium accumulation of maize, sunflower, flax, and spinach as related to root physiology and rhizosphere effects

Abstract

Plants differ widely in Cd accumulation when grown on Cd contaminated soils. This is because several soil properties interact with several plant properties. Plant factors determining the shoot Cd concentration of plants are the root-shoot ratio [surface area (RA) per unit of shoot dry weight (SDW)], the relative shoot growth rate (RGRS), the Cd total net influx (Int) and the proportion of absorbed Cd that is translocated from the root to the shoot (p). And the Cd influx is furthermore influenced by plant properties like the Cd uptake kinetics and the ability of the root to affect the Cd solubility in the rhizosphere. The aim of this research was to assess the significance of the above mentioned plant properties for the shoot Cd accumulation for different plant species. A growth chamber experiment was carried out with maize, sunflower, flax, and spinach growing on a sandy soil to which 0, 14 and 40 μmol Cd kg-1 were added resulting in a Cd soil solution concentration of 0.04, 0.68 and 2.51 μmol L-1. At the high Cd addition (40 μmol kg-1) SDW of flax and spinach was significantly decreased by 20% and 40%, respectively while maize and sunflower showed no yield depression. The shoot Cd concentration of plants increased in all species linearly with the Cd addition to the soil. The Cd concentration in shoots varied between maize and spinach by a factor of about 30, sunflower and flax were in between. The root-shoot ratio (RA/SDW) varied by a factor of two and the RGRS by a factor of 1.5. The main factor related to different Cd concentrations in shoots was the Cd shoot influx which varied between maize and spinach by a factor of almost 40 at low and by a factor of 26 at high Cd addition. Differences in Cd influx among species may be based on their ability to solubilize Cd in soil or on differences in Cd uptake kinetics. Plants had a strong effect on Cd concentration in soil solution, CLi, i.e. plant growth decreased (maize, sunflower) as well as increased (flax, spinach) CLi. The decrease of CLi at low Cd addition was not related to Cd uptake by the plants, since maize with the lowest Cd uptake showed the strongest decrease of CLi (about 65%), whereas spinach with the highest Cd uptake, showed the least decrease of CLi (about 20%) indicating a Cd immobilization in soil caused from root activity of maize or spinach. In contrast to decreasing, CLi was increased by flax at both Cd levels up to 100% and by spinach by 23% at the high Cd addition to the soil. Plants therefore solubilized more Cd as was taken up by them. However, these effects did not totally explain the observed differences in their Cd influx. Further explanations were sought by using mechanistic modeling to simulate Cd uptake from soil. Modeling allowed including not only the effect plants had on CLi but also their different Cd uptake kinetics. Uptake kinetics was described by the root absorbing power, α, which is the slope of the uptake isotherm, which is almost constant in the low concentration range as found in the soils of this experiment. The simulated Cd influx was always higher than the measured one and for maize and flax it was about 10 times higher. The sensitivity analysis showed that the Cd soil solution concentration, CLi, should be reduced by 90% for maize and by 37% for spinach in order for the simulated Cd influx to become the same as the measured one. The changes of the α value lead to similar results. The sequential Cd fractionation in the soil with and without plants demonstrated that plants affect the Cd binding in soil. For spinach and sunflower 70% of Cd was found in the mobile and easily mobilizable fraction while for flax it was only 55%. In Mn oxides occluded Cd decreased in spinach and sunflower between 5-10% and in organically bound Cd increased in maize and flax about 5%. The other fractions contained only 5% of the total cadmium that was bound to solid phase. However, the effect different plants had on Cd binding in soil was not related to the effect they had had on Cd concentration in the soil solution.

Τα φυτά διαφέρουν πολύ στη συσσώρευση Cd όταν αναπτύσσονται σε εδάφη μολυσμένα με Cd. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι πολλές ιδιότητες του εδάφους αλληλεπιδρούν με αρκετές ιδιότητες των φυτών. Οι φυτικοί παράγοντες που καθορίζουν τη συγκέντρωση Cd των βλαστών είναι ο λόγος ρίζας-βλαστού [επιφάνεια (RA) ανά μονάδα ξηρού βάρους βλαστού (SDW)], ο σχετικός ρυθμός ανάπτυξης βλαστών (RGRS), η συνολική καθαρή εισροή Cd (Int) και η αναλογία του απορροφούμενου Cd που μετατοπίζεται από τη ρίζα στο βλαστό (p).

Pflanzen unterscheiden sich in der Cd-Aufnahme und -Akkumulation, wenn sie auf mit Cd kontaminierten Böden wachsen. Dies ist darin begründet, dass mehrere Pflanzeneigenschaften mit mehreren Bodeneigenschaften interagieren. Der Cd-Gehalt im Spross (XS) hängt ab von: a) der Größe des Wurzelsystems, charakterisiert durch das Wurzel-Spross-Verhältnis, WSV (RA/WS, Wurzeloberfläche zu Sprossgewicht, b) der relativen Wachstumsrate des Sprosses (RGRS), c) dem Netto-Influx (Int,) und d) dem Anteil des aufgenommenen Cd, der in den Spross verlagert wird (p). Der Cd Influx hängt u.a. ab von der Cd Aufnahmekinetik und der Mobilisierung des Cd im Boden durch die Wurzel. Ziel dieser Arbeit war es, die Bedeutung der oben genannten Pflanzeneigenschaften für die Cd Akkumulation im Spross verschiedener Pflanzenarten zu untersuchen. Hierfür wurde Mais, Sonnenblume, Öllein, und Spinat auf einem sandigen Boden (pHCaCl2 4,5, 2,8% C, 5% Ton) mit drei Cd Stufen (0, 14 und 40 µmol kg-1 Boden, was in einer Cd Konzentration in der Bodenlösung von 0,04, 0,68 und 2,51 µmol L-1 resultierte) angezogen. Bei der hohen Cd Zufuhr (40 µmol kg-1), wurde die Trockenmasse, TM, von Öllein und Spinat signifikant um 20% bzw. 40% reduziert während Mais und Sonnenblume keine TM-Depression zeigten. Der Cd Gehalt im Spross erhöhte sich in allen Pflanzenarten linear mit steigender Cd Zufuhr zum Boden. Er variierte zwischen Mais und Spinat um den Faktor 30, Die Cd-Gehalte von Sonnenblume und Öllein lagen dazwischen. Das WSV variierte um den Faktor 2 bis 3, wobei Spinat den niedrigsten Wert hatte und die RGRS variierte um maximal 1,7. Die Variation in dem WSV und der RGRS konnten die Unterschiede im Cd-Gehalt der Pflanzenarten nicht erklären. Es war vor allem der Cd Sprossinflux, der zwischen Mais und Spinat bis um den Faktor 40 variierte, der die unterschiedlichen Cd-Gehalte im Spross bestimmte. Der unterschiedliche Cd-Influx könnte darin begründet sein, dass Pflanzen Cd im Boden unterschiedlich stark lösen bzw. mobilisieren oder eine unterschiedliche Cd-Aufnahmekinetik besitzen. Pflanzen hatten einen starken Einfluss auf die Cd-Konzentration in der Bodenlösung, CLi. Mais und Sonnenblumen erniedrigten Spinat und Öllein erhöhten sie. Die Abnahme von CLi bei niedriger Cd Zufuhr war nicht in der Cd Aufnahme durch die Pflanzen begründet, da Mais mit der niedrigsten Cd-Aufnahme die stärkste (ca. 65%), dagegen Spinat mit der höchsten Cd-Aufnahme die geringste Abnahme von CLi (ca. 20%) zeigte. Dies deutet auf eine Cd Immobilisierung im Boden durch Mais bzw. Spinat hin. Im Gegensatz zur Abnahme, wurde CLi durch Öllein bei beiden Cd Zugaben um bis zu 100% und von Spinat um 23% bei der hohen Cd Zufuh r zum Boden erhöht. Pflanzen mobilisierten daher mehr Cd als sie aufnahmen. Diese Effekte konnten die beobachteten Unterschiede im Cd Influx jedoch nicht vollständig erklären. Mit Hilfe einer mechanistischen Modellierung der Cd-Aufnahme aus dem Boden wurde neben der Wirkung der Pflanzen auf CLi auch deren Aufnahmekinetik berücksichtigt. Die Aufnahmekinetik wurde mit der Wurzel-Aufnahmefähigkeit (root absorbing power), α, beschrieben, welche das Steigungsmaß der Aufnahme Isotherme ist, die, im niedrigen Konzentrationsbereich, nahezu konstant ist. Der mit dem Modell berechnete Cd Sprossinflux war stets höher als der gemessene, bei Mais und Öllein sogar um den Faktor 10. Die Sensitivitätsanalyse zeigte, dass CLi, um 90% bei Mais und um 37% bei Spinat verringert werden müsste, um eine Übereinstimmung des gemessenen mit dem berechneten Cd Sprossinflux zu erreichen. Die Veränderung von α-Werten führte zu ähnlichen Ergebnissen. Die sequentielle Fraktionierung von Cd im Boden mit und ohne Pflanzen zeigte, dass die Pflanzen die Cd-Bindung im Boden beeinflussten. Bei Spinat und Sonnenblume wurden 70% des Cd in der mobilen und leicht mobilisierbaren Fraktion gefunden, während es bei Öllein nur 55% waren. Die in Mn Oxiden okkludierte Fraktion verringerte sich bei Spinat und Sonnenblume zwischen 5-10% und die organisch gebundene Fraktion stiegt bei Mais und Öllein um etwa 5% an. Die restlichen Fraktionen enthielten nur 5% des gesamten Cd des Bodens. Die Wirkung der Pflanzen auf die Cd Bindung im Boden stand jedoch in keiner Beziehung zu deren Wirkung auf die Cd-Konzentration in der Bodenlösung.