Συμβολή στη μελέτη των χωροχρονικών μεταβολών της παλαιοοικολογίας των Πλειστοκαινικών Bovini της Ευρώπης με χρήση μορφολειτουργικών και γεωμορφομετρικών μεθόδων

Abstract

The subject of the present thesis is the study of the palaeoecological adaptations among the large-sized members of the western Palaearctic Bovini. The ecomorphological analysis outlines a comprehensive framework for interpreting the divergence in feeding and locomotor adaptations via the application of linear and geometric morphometrics. The studied fossil material belongs to numerous paleontological collections, comprising populations of different taxa dated during the timespan from the end of the late Villafranchian until the Pleistocene/Holocene transition. Specimens of fore- and hind limb elements, toothrows and isolated teeth, have been derived from various sites located in the Mediterranean area and the central, western and northern Europe as well. Τhe examined samples can be attributed to distinct size classes and shape trends across regional provinces and time intervals. In terms of overall size, within the genus Bison a general increase of body weight from the early to Late Pleistocene forms is evident. This trend appears to be reversed towards the rise of Holocene. The dental wear spectrum indicates a tendency for a mixed feeding strategy among the considered Pleistocene Bison-Bos populations, as the predominant pattern is a high cusp relief associated with rounded cusp apices, suggesting the intake of a wide variety of feeding items without significant changes in hypsodonty. Regarding the postcranial anatomy, the most apparent evolutionary process is the distal limb shortening exposed on the Middle and Upper Pleistocene taxa, which is interpreted as a significant size effect. In comparison το Leptobos, a stronger expression of sexual dimorphism is recorded within all extinct and extant Bovina species. The increased distal metapodial trochlear condyle splaying could serves as an adaptation that favors stability during cursorial locomotion in a relatively less solid substrate, as suggested for the highly seasonal Apollonia biome. The relative functional astragalus length is characterized by minor shifts across the whole spatial and chronological continuum of the Pleistocene samples but a rather emphatic calcaneus shortening is documented instead. Moreover, the amplified distal trochlear margin on medial side of the astragalus that defines the enlarged representatives of Bison priscus and Bos primigenius, designates a rather advanced cursoriality in contrast to the reduced anterosterior mobility and more powerful hock plantar flexion identified in earliest taxa. In contrast to the moderately stenotypic Bison Menneri, the majority of the primitive Bison represantives were primarily adapted to operating in relatively more open and dry environments, suited mostly for grazing. The advanced bison taxa, particularly the fairly opportunistic Bison priscus, appear as eurytopic cursorial animals that were able to exploit a variety of open and fairly wooded biotopes. Bos primigenius probably utilized habitats with limited substantial vegetational obstacles that fall to some extent within the wet-sparsely wooded edge of the palaeoenvironmental spectrum.

Στην παρούσα διατριβή εξετάζονται τα πρότυπα εξέλιξης των παλαιοοικολογικών προσαρμογών των ευρωπαϊκών εκπροσώπων της ομοιογένειας Bovini στη δυτική Παλαιοαρκτική Ζώνη με την αξιοποίηση «ταξινομικά-ανεξάρτητων» κλασσικών γραμμικών μεθόδων και γεωμετρικών τεχνικών μορφομετρικής ανάλυσης. Το υλικό της έρευνας βρίσκεται κατατεθειμένο σε διάφορες συλλογές του ελληνικού χώρου και του εξωτερικού και αποδίδεται σε taxa που χρονολογικά εμπίπτουν στο διάστημα από το Ανώτατο Βιλλαφράγκιο έως το Πλειστοκαινικό/Ολοκαινικό όριο. Περιλαμβάνει δείγματα οδοντοστοιχιών και στοιχείων του μετακρανιακού σκελετού από ποικίλες απολιθωματοφόρες θέσεις της Ελλάδας, της Μεσογειακής Λεκάνης και της ευρύτερης ηπειρωτικής Ευρώπης. Οι μελετώμενες μορφές δύναται να αποδοθούν σε διακριτές κλάσεις μεγέθους και μορφολογικές τάσεις τόσο σε χρονική όσο και χωρική κλίμακα, υποδεικνύοντας την προσαρμογή τους σε ένα ετερογενές παλαιοπεριβάλλον. Εντός του γένους Bison παρατηρείται μία κλιμακωτή αύξηση της σωματικής μάζας με αφετηρία τους βίσωνες του ανώτερου Κάτω Πλειστοκαίνου, η οποία φαίνεται να αντιστρέφεται κατά την έναρξη του Ολοκαίνου. Το πρότυπο της μασητικής φθοράς που αντανακλά ο συνδυασμός υψηλού μασητικού προφίλ και στρογγυλεμένου περιγράμματος των οδοντικών κώνων των πλειστοκαινικών πληθυσμών των γενών Bison-Bos σχετίζεται με την κατανάλωση ενός σχετικά μεγάλου εύρους στοιχείων βλάστησης από τα μετρίως υψοδοντικά αυτά αρτιοδάκτυλα. Όσον αφορά την ποικιλομορφία του μετακρανιακού σκελετού, η πιο ευκρινής εξελικτική τάση, που ερμηνεύεται κατά κύριο λόγο ως δευτερογενής απόκριση στην ακραία αύξηση του σωματικού μεγέθους, εκφράζεται από τη διαχρονική βράχυνση των στοιχείων του περιφερικού τμήματος των άκρων τους. Σε σχέση με το προγονικό Leptobos, οι φυλετικές ενδοπληθυσμιακές διαφορές είναι οξύτερες εντός των πληθυσμών όλων των απολιθωμένων και αρτίγονων taxa βισώνων, καθώς και του Bos primigenius. Ο αυξημένος βαθμός απόκλισης των φαλαγγών στο περιφερικό άκρο των μεταποδίων χαρακτηρίζει ποικίλα taxa και σωματικά μεγέθη, πιθανόν ως μία προσαρμογή αντιμετώπισης ενός ασταθούς υποστρώματος, όπως προτείνεται στην περίπτωση των περιοδικά ελωδών εδαφών στο περιβάλλον των πρωτόγονων βισώνων της περιοχής της Μυγδονίας. Οι αλλαγές στο σχετικό μήκος του αστραγάλου παρουσιάζουν έναν πιο συντηρητικό χαρακτήρα, ενώ το ευρύτερο περιφερικό αρθρικό τόξο του οστού στους πιο πρόσφατους ευμεγέθεις εκπροσώπους των ειδών Bison priscus και Bos primigenius πιθανόν αντανακλά μία ενισχυμένη κινητική απόδοση σε σχέση με τους αρχαιότερους πληθυσμούς του Κατώτερου και Μέσου Πλειστοκαίνου. Συγκριτικά με τον αστράγαλο, το λειτουργικό μήκος της πτέρνας ακολουθεί ένα περισσότερο ξεκάθαρο πρότυπο βράχυνσης στις μορφές των Bovina. Ο γερμανικός βίσωνας συνιστά πιθανότατα το πιο στενοτυπικό είδος μεταξύ των Leptobovina, ενώ τα νοτιότερα πρωτόγονα taxa ήταν εξειδικευμένα σε κατά βάση ξηρότερα ενδιαιτήματα μειωμένης δενδροκάλυψης. Τα δύο ευρύοικα εξελιγμένα είδη βισώνων απαντούσαν σε μία πληθώρα περιβαλλόντων, με τους πρισκοειδείς βίσωνες να συνιστούν τις πιο καιροσκοπικές μορφές του γένους Bison. Τέλος, αν και γενικά υποδηλώνεται η δραστηριοποίηση του Bos primigenius σε ένα περιβάλλον με σχετικά περιορισμένα φυτικά εμπόδια, η συγκεκριμένη μορφή εμπίπτει ως ένα βαθμό στο πιο «κλειστό» και υγρό άκρο του παλαιοπεριβαλλοντικού φάσματος.