Βιολογία του Chloropthalmus agassizi (Bonaparte, 1840) στο Ιόνιο πέλαγος

Abstract

The distribution, age, growth, reproduction, condition factors, and feeding of the Chlorophthalmus agassizi (B., 1840) were studied from monthly samples taken in the area between Zakynthos and kyllini (N. Ionian Sea) in the period December 1996-November 1997. Ninety- two hauls were carried out in the study area with a commercial trawl in a depth range 303 to 744 m. Length frequency distributions were based on 6486 fishes, while 2092 otoliths were used for age reading. The annual rings were studied following the monthly length distributions (for ages one, two) and also the marginal increment analysis. C. agassizi’s annual rings were completed by the beginning of the winter, when the spawning period has already finished. Taking as birthday date the 1st of July, the specimens at the beginning of the winter are in fact 16-18 months. Growth was studied by applying Von Bertalanffy equation to the lengths at age obtained from direct otolith reading. Growth parameters for C. agassizi were: L¥ =202,22 K= 0,20 t0= -1,6 Twelve age groups were determined from otolith reading of the collected fish. As the estimated longevity is around 14-15 years, a satisfactory coverage of the age distribution in the sampled population was obtained. The relation between total length (TL) and weight (W) was given by the equation: W= 0,0000026 * TL3,17. The species was found between 300 and 700 m depth, in the study area. The regression between total length and depth, obtained showed a statistically significant relationship between them at the 99% confidence level. Hence, there is a tendency of the mean size to increase with depth, known as “bigger- deeper” phenomenon (MacPherson and Duarte, 1991; Stefanescu et al., 1992; Moranta et al.,2004) indicating ontogenetic migrations towards deep waters as shown in many shelf and slope species in the western Mediterranean. C. agassizi is a simultaneous hermaphodites and multi- spawner with a reproductive period from April to October/ November as identified from the histological analysis of the gonads. The reproductive period for the male component is more extensive (till November) in comparison to the female component (till October). Individuals with total length <90mm were observed to have mature male component while no one female with this length were observed to have mature female component. Since it lives in large shoals, which suggest that meeting a sexual partner would not be difficult, the cross- fertilization seems to be most probable hypothesis. The duration of the reproductive period depends on the size of the spawner. Smaller individuals displays a smaller reproductive period shifted towards the end of this as in many other teleosts occurred. C. agassizi female length at first maturity derived from histological data was 117 mm while male length at first maturity was 113mm. Mean GSI, mean HIS and condition factor K by month were studied. The peak GSI values showed the period when hydrated oocytes could be identified, while the lower values near the end of the season constituted a helpful guide to validate the end of the population spawning period as it was indicated by the high atretic states. Condition factor K increased during post spawning period owing probably to feeding after an extensive reproduction. The species displayed a seasonally diversified diet and consumed a broad range of prey items. The present study showed that C. agassizi could be considered as an active carnivorous predator on mesopelagic, benthic (endobenthic, suprabenthic and nectobenthic) and vagile preys. The proportion of empty stomachs was almost zero. This is an indication that the species exhibits a high feeding activity. Only small seasonal fluctuations in C. agassizi diet were observed which could be explained by the high environmental stability of the deep Mediterranean with respect to temperature and salinity (Margalef, 1985), as well as the proportion of mud and organic matter in the sediment (Cartes et al., 2002). In spite of this, variation in diet of C. agassizi was shown during autumn (highest values of stomach fullness, repletion index, and increased number of preys, diversity, and hunting ability) in relation to the other seasons. The above difference could be attributed to the increased coverage of its life’s needs, e.g. reproduction. Our data suggest that there exists a trend indication that the size of prey is related with C. agassizi individual size.

Το C. agassizi ανήκει στην οικογένεια Chlorophthalmidae. Στην παρούσα διατριβή, μελετήθηκαν η αύξηση, η αναπαραγωγική δραστηριότητα, καθώς και οι διατροφικές συνήθειες του είδους, όπως αυτά προέκυψαν από μηνιαία δείγματα που αλιεύθηκαν στη θαλάσσια περιοχή μεταξύ Ζακύνθου και Κυλλήνης, κατά την περίοδο Δεκεμβρίου 1996 - Νοεμβρίου 1997. Για τη δειγματοληψία των ατόμων, πραγματοποιήθηκαν 92 σύρσεις με μηχανότρατα και το βάθος των σταθμών κυμαίνονταν από 303 έως 744m. Πιο συγκεκριμένα, μετρήθηκε το ολικό μήκος σε 6486 άτομα, ενώ διαβάστηκαν 2092 ωτόλιθοι. Οι ετήσιοι δακτύλιοι, ανιχνεύτηκαν με την παράλληλη παρακολούθηση των μηνιαίων κατανομών μήκους (για τις ηλικίες ένα και δύο), καθώς επίσης και με τη μελέτη των περιθωριακών αποστάσεων. Από τη μελέτη, φάνηκε ότι οι ετήσιοι δακτύλιοι ολοκληρώνονται στις αρχές του χειμώνα και έπονται της αναπαραγωγικής περιόδου. Την εποχή που ολοκληρώνεται ο πρώτος ετήσιος δακτύλιος, τα άτομα είναι στην πραγματικότητα 16-18 μηνών, ενώ από τον επόμενο χρόνο, οι δακτύλιοι σχηματίζονται ετησίως. Η μελέτη της αύξησης του είδους, έγινε με την εφαρμογή της εξίσωσης του Von Bertalanffy, με τη χρήση της κλείδας ηλικίας- μήκους, όπως προέκυψε από την ανάγνωση των ωτολίθων. Οι παράμετροι όπως υπολογίστηκαν για το C. agassizi είναι: L¥ =202,22 K= 0,20 t0= -1,6 Η εκτιμώμενη μέγιστη διάρκεια ζωής, υπολογίστηκε σε 14-15 χρόνια. Οι δώδεκα ηλικιακές ομάδες, όπως εκτιμήθηκαν από την ανάγνωση των ωτολίθων, καλύπτουν ικανοποιητικά το είδος. Από τη σχέση μήκους- βάρους, φαίνεται ότι ισχύει η εξίσωση: W= 0,0000026 * TL3,17. Το είδος, αλιεύθηκε σε βάθη από 300- 700 m. Η σχέση που συνδέει το ολικό μήκος σώματος με το βάθος, έδειξε πως υπάρχει σημαντική αύξηση του μήκους σε σχέση με αυτό. Συγκεκριμένα, το είδος ακολουθεί το φαινόμενο «bigger- deeper» (MacPherson and Duarte, 1991; Stefanescu et al., 1992; Moranta et al., 2004), όπως πολλά άλλα βαθυπελαγικά είδη, υποδεικνύοντας οντογενετικές μεταναστεύσεις προς τα βαθύτερα στρώματα. Το C. agassizi είναι σύγχρονο ερμαφρόδιτο και πολλαπλός ωαποθέτης, με περίοδο ωοτοκίας από τον Απρίλιο έως Οκτώβριο/Νοέμβριο, όπως επιβεβαιώθηκε από τη μικροσκοπική εξέταση των γονάδων και τις μεταβολές του γοναδοσωματικού δείκτη. Η αναπαραγωγική περίοδος στο αρσενικό τμήμα είναι πιο εκτεταμένη (Νοέμβριος) σε σχέση με αυτή του θηλυκού (Οκτώβριος). Ατομα με μήκος σώματος μικρότερο από 90 mm, είναι δυνατόν να έχουν ώριμες αρσενικές γονάδες, ενώ δεν παρατηρήθηκε κανένα άτομο στο αντίστοιχο μέγεθος, να φέρει ώριμη ωοθήκη. Η διασταυρούμενη αναπαραγωγή (cross- fertilization) φαίνεται ως μια εύλογη υπόθεση για την αναπαραγωγή του είδους. Η εξέταση της εποχιακής εξέλιξης του ποσοστού των ενεργών γεννητόρων κάθε κλάσης, έδειξε σαφείς διαφορές στο ρυθμό με τον οποίο άτομα διαφορετικού μεγέθους, προφανώς και ηλικίας, στρατολογούνται στον αναπαραγόμενο πληθυσμό. Η ύστερη και μετατοπισμένη προς το τέλος αναπαραγωγική περίοδος που παρουσίασαν τα μικρότερα άτομα, είναι ένα φαινόμενο κοινό και σε άλλους πληθυσμούς Τελεόστεων. Το μήκος των κατά 50% ώριμων «θηλυκών» και «αρσενικών» (TL50) κατά τη διάρκεια της μέγιστης αναπαραγωγικής περιόδου του είδους, ύστερα από την ιστολογική διάκριση των θηλυκών/ αρσενικών σε ώριμα και ανώριμα, βρέθηκε για το θηλυκό τμήμα να ισούτε με 117 mm και για το αρσενικό, με 113 mm. Μελετήθηκαν επίσης, οι μηνιαίες διακυμάνσεις του γοναδοσωματικού και ηπατοσωματικού δείκτη, καθώς και του συντελεστή ευρωστίας. Το πρότυπο με το οποίο μεταβάλλονται οι τρεις αυτοί στενά εξαρτημένοι δείκτες, έχει κοινά γνωρίσματα, με μια διαφορά φάσης. Στο τέλος της αναπαραγωγικής περιόδου, οι χαμηλές τιμές του γοναδοσωματικού δείκτη, χρησιμοποιήθηκαν ως βοηθητικός οδηγός, ώστε σε συνδιασμό με την παρουσία ατρησίας στα ιστολογικά παρασκευάσματα, να καθορίσουν το τέλος της περιόδο ωοτοκίας. Οι υψηλές τιμές του συντελεστή ευρωστίας, αμέσως μετά την ωοτοκία, συμπίπτει με την εποχή έντονης τροφοληψίας, όπου τα άτομα εξαντλημένα από μια παρατεταμένη αναπαραγωγική περίοδο, αυξάνουν τη θηρευτική τους δραστηριότητα. Το C. agassizi είναι ικανός σαρκοφάγος θηρευτής μεσοπελαγικών, κύρια, λειών. Το είδος δείχνει να καταναλώνει πελαγικούς οργανισμούς (πελαγικά καρκινοειδή, όπως ευφασεώδη, δεκάποδα, μυσιδώδη), άτομα μεγάλου μεγέθους με μεγάλη κινητική ικανότητα (όπως δεκάποδα και ψάρια), αλλά και επιβενθικούς οργανισμούς, που βρίσκονται πάνω στο πυθμένα ή λίγο θαμμένοι στο υπόστρωμα. Η ένταση της διατροφής του είδους είναι μεγάλη. Τόσο το στομαχικό περιεχόμενο, όσο και η μέση πληρότητα δείχνουν ότι το είδος τρέφεται καλά καθόλη τη διάρκεια του χρόνου. Σ’ αυτό συνηγορεί και ο σχεδόν μηδενικός δείκτης κενότητας στομάχου που παρουσιάζει. Η δίαιτά του, παρουσιάζει μικρές εποχιακές διαφοροποιήσεις. Το φθινόπωρο, παρατηρούνται κάποιες αλλαγές στη διατροφική του εικόνα που συνεχίζονται και το χειμώνα, όπως μέγιστη τιμή ποικιλότητας, βάρους στομαχικού περιεχομένου, δείκτη κορεσμού και πληρότητας, καθώς επίσης και αύξηση της θηρευτικής του ικανότητας.