Στρατηγικές ζωής κατά την υψομετρική διαβάθμιση: η περίπτωση των πληθυσμών Campanula του Ολύμπου

Abstract

We studied all Campanula species occurring on Mt Olympos, a total of nine species. Their distribution on the mountain, along the altitudinal gradient permitted the testing of hypotheses concerning the change of plant characteristics with elevation. These characteristics included plant and flower morphology, biomass allocation, flower phenology, pollination and reproduction. Studying these characters we can sketch the life history strategies of the species and comprehend the way with which the formation of these strategies is affected by their habitat. Additionally, we estimated the size, density and spatial patterns of Campanula populations in order to assess not only changes of the population parameters in space or time, but also their effect on the plant characters under study. For each species, altitudinally different populations were chosen. Field data were collected from 1992 to 1995. We searched for altitudinal patterns mainly at the genus level. This is the first such an approach is attempted. Patterns described until now have been observed at the community or species level. The genus level approach is advantageous compared to species level approaches in having a wider range of elevation. Compared to community level approach it has the advantage of analyzing phylogenetically related species instead of random congregations. Additionally, in the case of Campanula species of Mt Olympos, the growth form is the same (herbaceous) while seven species have the same life form (hemicryptophytes). The analysis was conducted also at the species level in order to test whether altitudinal patterns revealed at the genus level are expressed within the restricted altitudinal distribution of each particular species. The main conclusions of this research are the following: • For every 100 m of altitude increase on Mt Olympos the temperature decreases by almost 0.7 °C (summer estimation) while the rainfall increases. Consequently, Campanula populations even of the same species experience different climatic regimes at different altitudes. Climatic differences between years were also observed. Year 1993 was the driest of a 15-year period (1980-1994). Climatic differences can explain the significant between-year differences revealed in certain characters. • Among the soil characteristics of the sites on which the studied Campanula populations occur, only field capacity was found to differ with elevation. Differences in soil characteristics between Campanula species do not seem sufficient to explain the differences between the altitudinal distributions of these species on Mt Olympos. • The populations of most Campanula species on Mt Olympos occupy small areas and in most cases the distribution of individuals is clumped. Clump densities increase linearly with the increase of density of individuals. • C. versicolor, a lowland chasmophyte, differs markedly from all other Campanula species of Mt Olympos in its corolla shape - rotate instead of campanulate. This difference is reflected by phenological and pollination characters resulting in divergence from overall patterns. • The total biomass and the per-plant flower and fruit production are density-dependent characters. They decrease as density increases. The same is not true for the number of seeds per fruit or per plant. • Plant height decreases linearly with altitude. Individuals from high altitude populations invest proportionally less in stem biomass and produce less flowers and fruits. High altitude plants contain fewer but heavier seeds. • As altitude increases, flowering is delayed while individual flower life span increases. Population flowering duration does not change. • The pollinators of Campanula species are insects. Insect visitation rates to flowers decreases linearly with altitude. • In pollinator exclusion conditions, the individual flower life span increases drastically and no seeds are produced. • The pollinating fauna composition of three species differs markedly from the rest. This concerns C. versicolor and the alpine C. oreadum and C. rotundifolia. In C. versicolor a divergent flower morphology is responsible for this difference while for the latter two it is the altitudinal range in which they occur. • Solitary bees comprise the majority of insect species pollinating Campanula species on Mt Olympos. Among them dominate the families of Andrenidae and Megachilidae. • The insect pollinators carry pollen of variable purity. Purest is that from insects pollinating populations of intermediate altitudes. These insects are the most constant pollinators of Campanula species. There is no difference between pollinators of low and high altitudes as far as their fidelity is concerned. • At high altitudes, Campanula species respond to the reduced availability and relatively low fidelity of insect pollinators with an increase of flower life span. • Despite the trade-off mechanism of reduced pollinator potential at high altitudes, the reproductive output of Campanula species, in terms of number of dispersal units, is reduced. • The temperature optimum for seed germination shifts with altitude. Large differences are found between altitudinally different populations, even for the same species, regarding the germination of their seeds at the same temperature. • At low and intermediate altitudes, the studied species follow different life history strategies: competition, dispersal at disturbed habitats, and stress-tolerance. At high altitudes, stress-tolerance dominates. • Most reproductive losses due to human activities are from livestock grazing (sheep and goats). The impact is more severe on annual and biennial species, the demographic characteristics of which change to a large extent. Nevertheless, no Campanula species on Mt Olympos can be regarded as rare or endangered.

Μελετήθηκαν όλα τα είδη Campanula, εννέα συνολικά, που απαντούν στον Όλυμπο. Η εξάπλωση τους στο βουνό, από τους πρόποδες έως την κορυφή του, επέτρεψε τη διερεύνηση υποθέσεων σχετικών με την ύπαρξη προτύπων μεταβολής χαρακτήρων των φυτών κατά μήκος μιας υψομετρικής διαβάθμισης. Οι χαρακτήρες αυτοί σχετίζονταν με τη μορφολογία, τη διανομή πόρων σε επιμέρους ιστούς, την ανθική φαινολογία, την επικονίαση και την αναπαραγωγή. Μέσα από τη μελέτη αυτών των χαρακτήρων μπορούμε να ανιχνεύσουμε τις στρατηγικές ζωής των ειδών και να κατανοήσουμε τον τρόπο με τον οποίο επιδρούν στη διαμόρφωση τους τα χαρακτηριστικά του ενδιαιτήματος τους. Πέραν αυτών εκτιμήσαμε το μέγεθος, την πυκνότητα και τη χωροδιάταξη των πληθυσμών Campanula ώστε να διαπιστώσουμε όχι μόνο μεταβολές των πληθυσμιακών παραμέτρων στο χώρο και στο χρόνο αλλά και την επίδραση τους στους μελετούμενους χαρακτήρες των φυτών. Για κάθε είδος επιλέχθηκαν πληθυσμοί σε διαφορετικά υψόμετρα. Οι εργασίες πεδίου έγιναν μεταξύ 1992 και 1995. Η ανίχνευση υψομετρικών προτύπων έγινε πρωτίστως σε επίπεδο γένους. Είναι η πρώτη φορά που επιχειρήθηκε προσέγγιση αυτού του τύπου. Τα όποια πρότυπα είχαν αναδειχθεί μέχρι τώρα προέρχονταν είτε από μελέτες βιοκοινοτήτων ή από μελέτες ειδών. Η προσέγγιση σε επίπεδο γένους πλεονεκτεί από αυτή σε επίπεδο είδους κατά το ότι η διαβάθμιση έχει μεγαλύτερο μήκος και από αυτή σε επίπεδο βιοκοινότητας κατά το ότι αναλύονται φυλογενετικά συγγενή είδη αντί για τυχαίες συναθροίσεις τους. Επιπλέον, στην περίπτωση των ειδών Campanula του Ολύμπου ίδια είναι και η αυξητική μορφή (όλα ποώδη), ενώ επτά από τα εννέα είδη έχουν και ίδια βιοτική μορφή (ημικρυπτόφυτα). Περαιτέρω, η ανάλυση γινόταν και σε επίπεδο ειδών ώστε να ελεγχθεί κατά πόσον τα υψομετρικά πρότυπα που ανιχνεύονταν σε επίπεδο γένους εκφράζονταν και μέσα στην περιορισμένη υψομετρική διαβάθμιση της εξάπλωσης κάθε συγκεκριμένου είδους. Κύρια συμπεράσματα και διαπιστώσεις αυτής της έρευνας είναι τα ακόλουθα: • Για κάθε 100 m αύξησης του υψομέτρου στον Όλυμπο η θερμοκρασία μειώνεται κατά περίπου 0,7 °C (καλοκαιρινή εκτίμηση), ενώ αυξάνεται η βροχόπτωση. Κατά συνέπεια, πληθυσμοί Campanula ακόμα και του ίδιου είδους βιώνουν διαφορετικό κλιματικό καθεστώς στα διαφορετικά υψόμετρα ανά πάσα χρονική στιγμή. Τα έτη δειγματοληψίας διέφεραν μεταξύ τους ως προς τον κλιματικό τους χαρακτήρα. Το 1993 ήταν το ξηρότερο όλων (μάλιστα και ολόκληρης της δεκαπενταετίας 1980-1994). Οι κλιματικές διαφορές μπορούν να ερμηνεύσουν τις σημαντικές διαφορές μεταξύ ετών που βρέθηκαν σε ορισμένους χαρακτήρες. • Από τα εδαφικά χαρακτηριστικά των θέσεων, όπου απαντούν οι πληθυσμοί Campanula που μελετήθηκαν, μόνον η υδατοχωρητικότητα βρέθηκε να διαφέρει υψομετρικά. Οι διαφορές των εδαφικών χαρακτηριστικών μεταξύ των ειδών δε φαίνονται ικανές να ερμηνεύσουν την υψομετρικά διαφορετική διανομή των ειδών στον Όλυμπο. • Οι πληθυσμοί των περισσότερων ειδών Campanula στον Όλυμπο καταλαμβάνουν μικρή έκταση και στις περισσότερες περιπτώσεις παρουσιάζουν συσσωματική κατανομή. Η πυκνότητα των συσσωματωμάτων αυξάνεται γραμμικά με την αύξηση της πυκνότητας των ατόμων. • To C. versicolor, χαμηλών υψομέτρων χασμόφυτο, διαφέρει έντονα από όλα τα άλλα είδη Campanula του Ολύμπου ως προς το σχήμα του άνθους του - τροχοειδές αντί για καμπανοειδές. Η διαφορά αυτή αντανακλάται σε φαινολογικούς και επικονιαστικούς χαρακτήρες και συνεπάγεται αποκλίσεις από ενιαία πρότυπα. • Η συνολική βιομάζα και η παραγωγή ανθέων και καρπών ανά άτομο αποτελούν πυκνοεξαρτημένους χαρακτήρες. Μειώνονται αυξανομένης της πυκνότητας. Δεν ισχύει το ίδιο για τον αριθμό σπερμάτων ανά καρπό ή ανά άτομο. • Το ύψος των ατόμων μειώνεται γραμμικά με το υψόμετρο. Τα άτομα των μεγάλων υψομέτρων επενδύουν σχετικά λιγότερο στη βιομάζα των βλαστών και παράγουν λιγότερα άνθη και καρπούς. Οι τελευταίοι περιέχουν λιγότερα αλλά βαρύτερα σπέρματα. • Αυξανομένου του υψομέτρου ο χρόνος ανθοφορίας καθυστερεί ενώ η διάρκεια ζωής άνθους αυξάνεται. Δε μεταβάλλεται η διάρκεια ανθοφορίας του πληθυσμού. • Έντομα αποτελούν τους επικονιαστές των ειδών Campanula. Ο ρυθμός εντομοεπισκέψεων στα άνθη τους μειώνεται γραμμικά με το υψόμετρο. • Σε συνθήκες απουσίας επικονιαστών αυξάνεται δραστικά η διάρκεια ζωής των ανθέων και δεν παράγονται σπέρματα. • Η σύνθεση της επικονιαστικής πανίδας τριών ειδών διαφέρει έντονα από αυτή των υπολοίπων. Πρόκειται για το C. versicolor και τα αλπικά, C. oreadum και C. rotundifolia. Για το πρώτο, υπεύθυνος παράγοντας είναι η αποκλίνουσα μορφολογία του άνθους του, ενώ για τα άλλα δύο, το υψομετρικό εύρος στο οποίο περιορίζονται. • Οι μοναχικές μέλισσες αποτελούν την πλειοψηφία των επικονιαστών των ειδών Campanula στον Όλυμπο. Μεταξύ αυτών κυριαρχούν οι οικογένειες Andrenidae και Megachilidae. • Τα έντομα-επικονιαστές μεταφέρουν γύρη ποικίλης καθαρότητας. Καθαρότερη είναι αυτή από έντομα που επικονιάζουν πληθυσμούς ενδιάμεσων υψομέτρων, τα οποία και αποτελούν τους πιστότερους επικονιαστές των ειδών Campanula. Δεν υπάρχει διαφορά μεταξύ επικονιαστών χαμηλών και μεγάλων υψομέτρων ως προς την πιστότητα τους. • Στη μειωμένη διαθεσιμότητα επικονιαστών που καταγράφεται στα μεγάλα υψόμετρα και στη σχετικά χαμηλή πιστότητα τους, τα είδη Campanula αποκρίνονται με αύξηση της διάρκειας ζωής των ανθέων τους. • Παρά την ύπαρξη μηχανισμού αντιστάθμισης του περιορισμένου επικονιαστικού δυναμικού στα μεγάλα υψόμετρα, το αναπαραγωγικό αποτέλεσμα των φυτών, με όρους αριθμού μονάδων διασποράς, είναι μειωμένο. • Το θερμοκρασιακό βέλτιστο για φύτρωση μετατοπίζεται με το υψόμετρο. Μεγάλες διαφορές εντοπίζονται μεταξύ υψομετρικά διαφορετικών πληθυσμών ακόμα και του ίδιου είδους ως προς τη φυτρωτικότητα των σπερμάτων τους στην ίδια θερμοκρασία • Στα χαμηλά και ενδιάμεσα υψόμετρα, τα είδη ακολουθούν διαφορετικές στρατηγικές επιβίωσης: ανταγωνισμό, διασπορά σε διαταραγμένους βιότοπους ή αντοχή στις καταπονήσεις. Στα μεγάλα υψόμετρα, κυριαρχεί η στρατηγική της αντοχής στις καταπονήσεις. • Οι περισσότερες αναπαραγωγικές απώλειες από ανθρωπογενείς δράσεις οφείλονταιστη βόσκηση. Οι επιπτώσεις της είναι σοβαρότερες για τα ολιγοετή είδη που είναι πιο ευμετάβλητα ως προς τα δημογραφικά τους χαρακτηριστικά. Παρά ταύτα, κανένα είδος Campanula στον Όλυμπο δεν μπορεί να θεωρηθεί σπάνιο ή απειλούμενο.