Ταξινομική προσέγγιση του είδους Thymus sibthorpii Bentham: εξάπλωση, μορφολογία και αιθέρια έλαια σε διαφορετικούς τύπους οικοτόπων

Abstract

The present study consists of four parts concerning the: (i) taxonomic history of “thyme” plants, (ii) geographical distribution of Th. sibthorpii in Greece, (iii) morphological as well as (iv) chemical (essential oil content) variation of Th. sibthorpii growing wild in different habitat types. The overall results are discussed in relation to the taxonomic implications within the sect. Serpyllum. The first part is focused on the nomenclatural and morphological relationships of the nowadays known taxa of the genus Thymus L. to the: (a) polynomials mentioned in the early botanical works of the 16th to 18th century and (b) plant drawings and descriptions included in antiquity herbals, with emphasis on those based on the work of Dioscorides “Materia Medica”. Results suggest that genus Thymus is related with the pre-Linnaean group of polynomials Thymum and Serpyllum as well as the descriptions of the plants “thymos” and “erpyllos” as included in “Materia Medica” recensions. The overall study of characters suggests a shift in the type of characters used during pre- and post-Linnaean periods. In particular, vegetative macro-morphological characters are gradually enriched with or replaced by reproductive micro-morphological characters in recognizing new taxa. On the basis of this change new Thymus taxa from E Mediterranean were described, including Th. sibthorpii. In the second part, the analysis of Natura 2000 database and Th. sibthorpii herbarium specimens support three different habitat types as the most common for Th. sibthorpii populations, which occur in five floristic regions of Greece (i.e. NE, NC, EC, SPi and NAe). In the third part a total of 34 morphological characters of Thymus sibthorpii plant individuals are measured on plants collected from wild growing populations of six different habitat types. The variation of 28 characters is related to the habitat type where the plants were collected. The findings indicate that the different habits of plants are related to the habitat types. Plants of Th. sibthorpii from different areas and habitat types were compared against herbarium vouchers of closely related taxa. Results suggest high morphological resemblance between the different Th. sibthorpii habits and specimens belonging to the species Th. heterotrichus Griseb., Th. comptus Friv. and Th. degenii Heinr.Braun. Consequently, four species, Th. sibthorpii s.str., Th. heterotrichus, Th. comptus and Th. degenii are herein proposed to be included under the group Th. sibthorpii s.lat. Finally, measurements (by hydrodistillation) of the essential oil content of leaves and inflorescences of single Th. sibthorpii plant individuals revealed a range between 0,2% and 3,5% (mL 100 g-1 dry weight). Furthermore, the essential oil content of individual plants is found to be related to the habitat type. Mean diameter and density of peltate glandular hairs can be used as an index of the essential oil content of leaves and inflorescences of Th. sibthorpii plant individuals.

Τα αποτελέσματα της παρούσας διατριβής παρουσιάζονται σε τέσσερα τμήματα που αφορούν: (i) την ταξινομική ιστορία της ομάδας των φυτών «θυμάρι», (ii) τη γεωγραφική εξάπλωση του Th. sibthorpii στην Ελλάδα καθώς και (iii) τη μορφολογική αλλά και (iv) χημική ποικιλότητα (περιεκτικότητα σε αιθέριο έλαιο) φυτικών ατόμων του είδους που φύονται σε διαφορετικούς τύπους οικοτόπων. Τα αποτελέσματα της εργασίας συζητούνται ως προς τις ταξινομικές τους προεκτάσεις. Το πρώτο τμήμα εστιάζει στις ονοματολογικές και μορφολογικές συνδέσεις των taxa του γένους Thymus L. με: (i) τις πολυωνυμικές ονομασίες φυτών (polynomials), που αναφέρονται σε βοτανικά κείμενα από τον 16ο μέχρι και τον 18ο αιώνα καθώς και (ii) τις απεικονίσεις και περιγραφές φυτών βοτανολογικών χειρογράφων (herbals) της αρχαιότητας, με έμφαση στα αντίγραφα του έργου του Διοσκουρίδη «Περί Ύλης Ιατρικής». Τα αποτελέσματα της μελέτης της ονοματολογικής ιστορίας υποδεικνύουν ότι το γένος Thymus συνδέεται με τις προ-Linné ομάδες φυτών Thymum και Serpyllum. Η αναγνώριση και περιγραφή των μορφών των φυτών των ομάδων Thymum και Serpyllum βασίστηκε κατά κύριο λόγο στις περιγραφές των φυτών «θύμος» και «έρπυλλος» όπως αναφέρονται στα αντίγραφα του έργου «Περί Ύλης Ιατρικής». Η περιγραφή του είδους Th. sibthorpii και η διάκρισή του από συγγενικά taxa, βασίστηκε στη σταδιακή αλλαγή των χρησιμοποιούμενων διαγνωστικών χαρακτήρων, από βλαστητικούς που αφορούσαν τη γενική μορφή, στις προ-Linné ταξινομικές προσεγγίσεις, σε αναπαραγωγικούς μικροχαρακτήρες στις μετά-Linné προσεγγίσεις του γένους. Τα αποτελέσματα από την ανάλυση δεδομένων από τη βάση Natura 2000 και την εξέταση δειγμάτων ερμπαρίου υποδεικνύουν ότι το είδος Th. sibthorpii απαντά κυρίως σε τρεις τύπους οικοτόπων στην Ελλάδα. Τα όρια εξάπλωσης των τριών αυτών κύριων τύπων οικοτόπων οριοθετούν και τη συνολική γεωγραφική εξάπλωσή του στην Ελλάδα, η οποία περιλαμβάνει θέσεις σε πέντε χλωριδικές περιοχές της χώρας (NE, NC, EC, SPi και NAe). Από τη μορφομετρική ανάλυση μεμονωμένων φυτικών ατόμων του είδους Th. sibthorpii προέκυψε ότι η μεταβολή ενός συμπλόκου χαρακτήρων οδηγεί στην αναγνώριση ενός οικολογικού κλινούς, μέσα στο οποίο αναγνωρίζονται διακριτές μορφές των φυτών. Άτομα που προέρχονται από τους τρεις κύριους τύπους οικοτόπων, εξάπλωσης του είδους στην Ελλάδα, αντιστοιχούν στις τρεις πιο διακριτές μορφές του. Οι μορφές αυτές συγκλίνουν μορφολογικά με τα συγγενικά taxa: Th.comptus Friv., Th. heterotrichus Griseb. και Th. degenii Heinr.Braun, τα οποία και προτείνεται μαζί με το Th. sibthorpii s.str. να συμπεριληφθούν στην ομάδα των ειδών Th. sibthorpii s.lat. Τέλος από τον προσδιορισμό της περιεκτικότητας σε φύλλα και ταξιανθίες μεμονωμένων φυτικών ατόμων Th. sibthorpii προκύπτει ότι η μεταβολή της περιεκτικότητας σχετίζεται με τον τύπο οικοτόπου όπου απαντά κάθε άτομο. Η πυκνότητα και η διάμετρος των αδενικών λεπίων των φύλλων μπορούν να αξιοποιηθούν ως δείκτης εκτίμησης της συνολικής περιεκτικότητας σε αιθέριο έλαιο ενός φυτικού ατόμου του είδους.